اثر گرادیان ارتفاع از سطح دریا بر تنوع گونه های درختی در جنگل‌های بلوط هیانان ایلام

نوع مقاله: پژوهشی

نویسنده

عضو هیات علمی مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی ایلام

چکیده

چکیده:
برای بررسی ارتباط خصوصیات ساختاری توده با تنوع گونه­های درختی و چگونگی تغییرات تنوع گونه­ای در امتداد گرادیان ارتفاع از سطح دریا، منطقه­ای به وسعت 450 هکتار از جنگل­های هیانان در شمال شرق شهر ایلام انتخاب شد. تعداد 46 قطعه نمونه 2000 مترمربعی با استفاده از ترانسکت­های ممتد به صورت تصادفی سیستماتیک در عرصه پیاده گردید. در هر قطعه نمونه قطر برابر سینه، قطر حداقل و حداکثر تاج درختان و جست­گروه­ها و تعداد آنها به تفکیک گونه و نیز ارتفاع از سطح دریا ثبت گردید. مقادیر 5 شاخص­ تنوع زیستی به وسیله نرم افزار PAST برای هر قطعه نمونه محاسبه و سپس آنالیز آماری شدند. در مجموع 6 گونه درختی در سطح قطعات نمونه حضور داشتند که بیشترین درصد حضور متعلق به گونه بلوط بود. نتایج نشان داد که ارتفاع از سطح دریا بر تنوع، غنا و یکنواختی گونه­ای اشکوب درختی تاثیر معنی­دار داشته و طبقات ارتفاعی میانی (2100-2000متر) بالاترین تنوع و غنای گونه­ای را دارد. یکنواختی با افزایش ارتفاع روند افزایشی داشته ولی در طبقه ارتفاعی 2300 متر کاهش می­یابد. همچنین تاج پوشش با غنای گونه­ای همبستگی مثبت و با یکنواختی همبستگی منفی دارد.

کلیدواژه‌ها


چکیده:

برای بررسی ارتباط خصوصیات ساختاری توده با تنوع گونه­های درختی و چگونگی تغییرات تنوع گونه­ای در امتداد گرادیان ارتفاع از سطح دریا، منطقه­ای به وسعت 450 هکتار از جنگل­های هیانان در شمال شرق شهر ایلام انتخاب شد. تعداد 46 قطعه نمونه 2000 مترمربعی با استفاده از ترانسکت­های ممتد به صورت تصادفی سیستماتیک در عرصه پیاده گردید. در هر قطعه نمونه قطر برابر سینه، قطر حداقل و حداکثر تاج درختان و جست­گروه­ها و تعداد آنها به تفکیک گونه و نیز ارتفاع از سطح دریا ثبت گردید. مقادیر 5 شاخص­ تنوع زیستی به وسیله نرم افزار PAST برای هر قطعه نمونه محاسبه و سپس آنالیز آماری شدند. در مجموع 6 گونه درختی در سطح قطعات نمونه حضور داشتند که بیشترین درصد حضور متعلق به گونه بلوط بود. نتایج نشان داد که ارتفاع از سطح دریا بر تنوع، غنا و یکنواختی گونه­ای اشکوب درختی تاثیر معنی­دار داشته و طبقات ارتفاعی میانی (2100-2000متر) بالاترین تنوع و غنای گونه­ای را دارد. یکنواختی با افزایش ارتفاع روند افزایشی داشته ولی در طبقه ارتفاعی 2300 متر کاهش می­یابد. همچنین تاج پوشش با غنای گونه­ای همبستگی مثبت و با یکنواختی همبستگی منفی دارد.

واژه های کلیدی: تنوع گونه­ای، جنگل بلوط، ارتفاع از سطح دریا، ساختار توده

 

 

 

 

                                                                                                                           

 

 

مقدمه

 

تنوع گونه­های درختی اساس تنوع زیستی کل جنگل است‏‏، زیرا درختان منابع و زیستگاه­ها را برای سایر گونه­های جنگلی فراهم می­کند (1). درجنگل­های بلوط ایلام که نقش حفاظتی و حمایتی آنها بیشتر از ارزش­های دیگر مورد توجه است‏، تعداد گونه­های درختی به دلیل تخریب­های متمادی اکوسیستم­های جنگلی و شکنندگی آنها اندک است.

تنوع گونه­ای در جنگل تحت تأثیر عوامل مختلفی تغییر می­کند. برخی از محققین (10 و 13) فاکتورهایی مانند ساختار توده، ترکیب توده و فیزیوگرافی را در تنوع زیستی تاثیرگذار می­دانند و برخی دیگر (2، 3، 12، 14 و 15) اثرات عوامل انسانی را نیز به فاکتورهای فوق می­افزایند. در خصوص اثر ساختار توده بر تنوع زیستی می­توان به نتایج برخی تحقیقات اشاره نمود. در تحقیقی در جنگل­های آمیخته پهن­برگ و کاج تدا در آرکانساس جنوبی، تغییرات تنوع گونه­ای، غنا و یکنواختی هر کدام از گروه­های سنی درخت، خال و نهال در امتداد ارتفاع از سطح دریا مطالعه شده و نتیجه گیری شد که اختلافات تنوع گونه­ای، غنا و یکنواختی با ارتفاع از سطح دریا در اشکوب نهال و درختی معنی­دار بوده ولی در مرحله خال فقط از نظر یکنواختی اختلاف وجود داشت(5). در تحقیقی دیگر پیرامون رابطه بین تنوع گونه­ای درختی و پارامترهای توده در جنگل­های ناحیه شرق دریای سیاه در ترکیه نتیجه­گیری شد که هرچه توده ناهمسال­تر و آمیختگی بیشتری داشته باشد، تنوع گونه­ای بالاتری دارد(9). همچنین اشاره شده است که شاخص­های تنوع زیستی با خصوصیات توده از قبیل تاج­پوشش و تراکم توده و ... همبستگی داشته­اند(9). در خصوص اثر گرادیان ارتفاع از سطح دریا بر تنوع زیستی می­توان به برخی از تحقیقات مرتبط در داخل و خارج از کشور اشاره نمود. در نتایج تحقیقی ارتفاع از سطح دریا را مؤثر بر تنوع و غنای گونه­ای دانسته­اند (4). در تحقیقی در جنگل­های استان ایلام تنوع گونه­ای گیاهان چوبی بررسی و نتیجه گیری شد که مقادیر شاخص­های تنوع و غنای گونه­ای در طبقات ارتفاعی بالاتر بیش­تر بوده است(8). در تحقیقی دیگر در جنگل­های خرم­آباد تنوع زیستی و غنای گونه های گیاهی در ارتباط با عوامل فیزیوگرافیکی و خصوصیات فیزیکو- شیمیایی خاک بررسی و نتیجه­گیری شد که تنوع پوشش درختی با ارتفاع از سطح دریا همبستگی مثبت دارد(7). در تحقیقی دیگر در جنگلهای استان کرمانشاه، تاثیر عوامل توپوگرافی بر تنوع گونه­ای رویشگاه محلببررسی و نتیجه گیری شد که بیشترین تنوع و غنای گونه­ای در بالاترین طبقات ارتفاع از سطح دریا وجود داشته است (11). در تحقیقی دیگر در کشور چین نتیجه گیری شد که غنای گونه­ای در ارتفاعات مختلف از سطح دریا اختلاف معنی­دار داشته و ارتفاعات میانی منطقه مورد مطالعه بالاترین غنای گونه­ای داشته است (6). با توجه به اهمیت و تأثیر گرادیان ارتفاع از سطح دریا و خصوصیات ساختاری توده در تغییرات تنوع گونه­ای، در تحقیق حاضر هدف این شد که از بین فاکتورهای تاثیرگذار بر تنوع زیستی، تأثیر و ارتباط تغییرات ارتفاع از سطح دریا و ساختار توده با تنوع گونه­های درختی منطقه مورد مطالعه بررسی شود. امید است نتایج حاصل از آن بتواند در شناخت بهتر جنگل­های منطقه و روابط اکولوژیک حاکم بر آنها به منظور کمک به ارائه راهکارهای مدیریتی مناسب، نقش داشته باشد.


مواد و روش­ها


منطقه مورد مطالعه: این منطقه بخشی از جنگل­های هیانان با مساحت 450 هکتار بوده و در 10 کیلومتری شمال شرقی شهر ایلام واقع می­باشد (شکل1). این منطقه در محدوده جغرافیایی طول  26َ 46  تا  َ30 46 شرقی و عرض 41َ 33  تا  45َ 33 شمالی قرار گرفته است. حداقل ارتفاع از سطح دریا 1700 متر و حداکثر ارتفاع 2300 متر می­باشد. سطح جنگل عموما و به ویژه در ارتفاعات بالا سنگلاخی است. متوسط بارندگی سالیانه بر اساس اطلاعات ایستگاه هواشناسی ایلام 595 میلی­متر و متوسط درجه حرارت سالیانه آن 9/16 درجه سانتی­گراد است. فصل خشک منطقه از اوایل اردیبهشت­ماه شروع و تا اوایل مهرماه ادامه دارد. مهمترین گونه درختی جنگل­های منطقه مورد مطالعه بلوط ایرانی است که گونه­های درختی همراه آن در جدول 1 ارائه شده است.

 

 

 

شکل 1- موقعیت منطقه مورد مطالعه بر روی نقشه استان ایلام


روش تحقیق: ابتدا هفت ترانسکت­ ممتد موازی در امتداد دامنه­های کوه با فواصل 700 متر از یکدیگر مستقر گردید و قطعات نمونه به صورت منظم تصادفی در محل تلاقی ترانسکت ها و خطوط منحنی میزان 100 متری پیاده گردید. سطح قطعات نمونه به روش Minimal area تعیین گردید. در مجموع تعداد 46 قطعه نمونه مستطیلی شکل 2000 متر مربعی پیاده شد. در هر قطعه نمونه قطر برابر سینه، قطر حداقل و حداکثر تاج درختان و جست­گروه­ها و تعداد آنها به تفکیک گونه و نیز مشخصه رویشگاهی ارتفاع از سطح دریا اندازه­گیری یا ثبت گردید. برای اندازه­گیری متغیرهای مورد مطالعه از دستگاه GPS، قطب­نما، شیب­سنج سونتو، نوار متری برای پیمودن مسافت بین قطعات نمونه و نیز اندازه­گیری ابعاد قطعات نمونه و ابعاد تاج درختان استفاده گردید. در این تحقیق ارتفاع از سطح دریا در هفت طبقه 100 متری (1750-1650، 1850-1750، 1950-1850، 2050-1950، 2150-2050، 2250-2350،2150-2250) مورد بررسی قرار گرفت.

تجزیه و تحلیل داده­ها: پس از جمع­آوری داده­ها، مقادیر شاخص­های تنوع گونه­ای، غنا و یکنواختی در اشکوب درختی جنگل در سطح قطعات نمونه و سپس در طبقات مختلف ارتفاع از سطح دریا به وسیله نرم­افزار PAST محاسبه گردید. تنوع گونه­ای بر اساس شاخص­های تنوع سیمپسون و شانون وینر‏، غنای گونه­ای به وسیله شاخص­های منهنیک و مارگالف و یکنواختی نیز با استفاده از شاخص j پیلوطبق رابطه­های ذیل محاسبه گردید. در روابط ذیل: Pi نسبت کل نمونه­هایی که در آن گونه iام وجود دارد، S  تعداد گونه­ها، H' شاخص تنوع گونه­ای شانون، n تعداد افراد هر یک از گونه­ها و N تعداد افراد کل گونه­ها می­­باشد.

  

 

  شاخص تنوع سیمپسون = D-1                                                                      

           

شاخص تنوع گونه­ای: (شانون وینر)

 شاخص غنای گونه­ای مارگالف                                              R1=(S-1)/ln(N)                                    شاخص غنای گونه­ای منهنیک                                                                                                                                  

 شاخص یکنواختی پیلو                                                                                                                                                                           

 

نرمال بودن داده­ها در طبقات ارتفاع از سطح دریا با استفاده از آزمون کولموگروف اسمیرنوف و همگنی واریانس­ها توسط آزمون لون بررسی شد. با توجه به همگن بودن واریانس­ها از آزمون چند دامنه دانکن برای مقایسه شاخص­های تنوع، غنا و یکنواختی در طبقات ارتفاع از سطح دریا استفاده گردید. همچنین به ­منظور بررسی رابطه بین شاخص­های تنوع زیستی و برخی خصوصیات ساختاری توده­های جنگلی منطقه مورد مطالعه از همبستگی پیرسون استفاده ­گردید.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

جدول 1- گونه­های درختی موجود در منطقه مورد مطالعه

اسم فارسی

اسم علمی

بلوط ایرانی

Quercus brantii Lindl. var.persica (Jaup.&Spach)Zohary

بنه

Pistacia atlantica Desf.

کیکم

Acer monspessulanum  L.

شن

Lonicera nummularifolia Jaub.& Spach.

داغداغان

Celtis  caucasicaWilld.

محلب

Cerasus mahaleb (L.)Miller.

 

نتایج

 

در مجموع 6 گونه درختی در منطقه مورد مطالعه شناسایی شد که گونه بلوط ایرانی Quercus brantii var persica بیشترین حضور در سطح قطعات نمونه (42/71%) و محلب Cerasus mahaleb کمترین (001/0%) حضور را داشته است. نتایج حاصل از بررسی های به عمل آمده به شرح ذیل می باشد.

اثر ارتفاع از سطح دریا بر تنوع، غنا و یکنواختی گونه­ای: نتایج تجزیه واریانس یک طرفه نشان داد که اثر ارتفاع از سطح دریا بر شاخص­های تنوع گونه­ای معنی­دار است (جدول2). همچنین نتایج مقایسه میانگین چند دامنه دانکن نشان داد که بیشترین تنوع و غنا در طبقات ارتفاعی میانی وجود دارد و روند تغییرات آنها به صورت افزایشی کاهشی است. شاخص یکنواختی نیز با افزایش ارتفاع از سطح دریا روند افزایشی داشته و در ارتفاع 2300 متر کاهش می­یابد (جدول2 و شکل2).

 

                                                                      

جدول2-  نتایج تجزیه واریانس شاخص­های تنوع گونه ای در طبقات مختلف ارتفاع از سطح دریا

شاخص

نتایج تجزیه واریانس

df

f

p

تنوع شانون وینر

6

750/8

000/0

 تنوع سیمپسون

6

100/11

000/0

غنا- منهنیک

6

043/6

000/0

غنا - مارگالف

6

155/5

001/0

یکنواختی j پیلو

6

935/10

000/0

 

 

شکل 2- توزیع میانگین تنوع و غنای گونه ای در طبقات مختلف ارتفاع از سطح دریا


ارتباط تاج پوشش، رویه­زمینی و تعداد در هکتار درختان با ارتفاع از سطح دریا:نتایج همبستگی نشان داد که درصد تاج­پوشش، رویه­زمینی و تعداد در هکتار درختان توده با ارتفاع از سطح دریا همبستگی معنی­دار و منفی دارند (جدول3).

 


جدول3-  نتایج همبستگی پیرسون بین پارامترهای توده و ارتفاع از سطح دریا در منطقه مورد مطالعه

پارامترهای توده

ارتفاع از سطح دریا

درصد تاج­پوشش

٭٭547/0-

رویه­زمینی

٭٭425/0-

تعداد درخت در هکتار

٭٭452/0-

٭٭ معنی­دار بودن در سطح اعتماد 1 درصد      


ارتباط تنوع گونه­ای، غنا و یکنواختی با خصوصیات ساختاری توده جنگلی:نتایج این بررسی نشان داد که تنوع گونه­ای با تاج­پوشش توده همبستگی مثبت و با تراکم توده همبستگی منفی دارد. همچنین غنا با تاج­پوشش و تراکم توده همبستگی مثبت دارد. یکنواختی نیز با تاج­پوشش و تراکم توده همبستگی منفی دارد (جدول4).

 

                                                                                                 

جدول4-  نتایج همبستگی پیرسون بین شاخص­های تنوع گونه­ای و پارامترهای توده

شاخص­های تنوع گونه­ای

درصد تاج­پوشش

رویه­زمینی

تعداد درخت در هکتار

تنوع شانون وینر

257/0

180/0

010/0-

تنوع سیمپسون

234/0

254/0-

٭٭418/0-

غنا- منهنیک

117/0

٭٭462/0-

151/0

غنا – مارگالف

٭326/0

183/0

230/0

یکنواختی j پیلو

٭٭433/0-

٭360/0-

٭٭551/0-

٭٭ معنی­دار بودن در سطح اعتماد 1 درصد        ٭ معنی­دار بودن در سطح اعتماد 5 درصد

 


 

 

 

 

بحث

بر اساس نتایج این تحقیق، تنوع گونه­ای، غنا و یکنواختی در اشکوب درختی در طبقات مختلف ارتفاع از سطح دریا تغییر کرد و نشان داد که ارتفاع از سطح دریا اثر معنی­داری بر آنها دارد. برخی از محققین نیز در نتایج تحقیق خود به اثر معنی­دار ارتفاع از سطح دریا اشاره داشته­اند (13). بر اساس نتایج به­دست­آمده روند تغییرات تنوع، غنا و یکنواختی با افزایش ارتفاع از سطح دریا ابتدا افزایش و سپس کاهش می­یابد، به طوری­که طبقات ارتفاعی 2100-2000 متر از سطح دریا حائز بیشترین مقادیر غنا و تنوع گونه­ای می­باشند (شکل2). از طرفی نتایج بررسی روابط همبستگی خصوصیات ساختاری توده با شاخص­های تنوع گونه­ای نشان داد که غنای گونه­ای با تاج­پوشش همبستگی مثبت دارد. انبوهی تاج­پوشش توده نیز تا طبقات ارتفاعی میانی منطقه مورد مطالعه تقریبا یکسان بوده و با افزایش ارتفاع از سطح دریا کاهش می­یابد. این نتایج بیانگر این است که طبقات ارتفاعی میانی (2100-2000متر) در منطقه مورد مطالعه شرایط رویشگاهی بهتری را جهت رشد و نمو درختان و توده جنگلی فراهم نموده و تاج­پوشش انبوه­تری ایجاد می­گردد و در نتیجه غنای گونه­ای بالاتری در این محدوده ارتفاعی حاصل می­گردد. Hua (2002) نیز در تحقیق خود نتیجه گرفت که غنای گونه­ای در ارتفاعات مختلف از سطح دریا اختلاف معنی­دار داشته و ارتفاعات میانی منطقه مورد مطالعه­اش بالاترین غنای گونه­ای را داشته است(6). Grellet al(2005) نیز به این نتیجه رسیدند که اختلافات تنوع گونه­ای، غنا و یکنواختی با ارتفاع از سطح دریا در اشکوب درختی معنی­دار بوده است(5). نتایج برخی تحقیقات انجام شده در جنگلهای زاگرس نیز به یافته های این تحقیق همخوانی دارد (7، 8 و 11). البته به لحاظ اینکه فراوانی پایه­های شاخه­زاد در منطقه مورد مطالعه با افزایش ارتفاع کاهش می­یابد، در نتیجه تراکم توده در طبقات ارتفاعی پایین­تر بیشتر از طبقات ارتفاعی بالاتر می­باشد. در عین حال فراوانی پایه­های دانه­زاد در طبقات ارتفاعی میانی بیشتر از سایر طبقات بوده و تاثیر زیادی در مقادیر خصوصیات کمی توده مانند درصد تاج­پوشش، رویه­زمینی و میانگین قطر توده می­گذارد. بنابراین با افزایش ارتفاع از سطح دریا مقادیر کمی خصوصیات توده از قبیل رویه­زمینی و تاج پو­شش تا ارتفاع 2000 متری به طور تقریبا یکسانی بالا بوده و سپس کاهش می­یابد. به نظر می­رسد که دخالت­های مخرب انسانی از قبیل قطع درختان، چرای دام و... و شدت نسبتا بیشتر این تخریب­ها در طبقات ارتفاعی پایین­تر به دلیل نزدیکی به جاده (مشاهدات شخصی) و نیز فرسایش­های موجود در نقاط واقع در ارتفاعات و شیب­های بالا (مشاهدات شخصی) باعث شده­اند که تغییرات شاخص­های تنوع گونه­ای در منطقه مورد مطالعه ظاهرا از نظم طبیعی و منطقی خارج شده و روند شفاف و دقیقی مشاهده نشود. بنابراین واقعیت طبیعی و فعلی منطقه مورد مطالعه هم نتایج حاصله از روند تغییرات شاخص­های تنوع گونه­ای را به موازات افزایش ارتفاع از سطح دریا تأیید می­کند. نتایج بررسی رابطه بین تاج­پوشش و تراکم توده با تنوع، غنا و یکنواختی نشان داد که بین دو گروه همبستگی­های معنی­دار وجود دارد. Ozcelik et al (2008)  نیز در بررسی رابطه بین تنوع گونه­ای درختی و پارامترهای توده به این نتیجه رسیدند و اظهار داشتند که شاخص­های تنوع زیستی با خصوصیات توده مانند تاج­پوشش و تراکم توده همبستگی مثبت داشته­اند (9).

بر اساس نتایج فوق می­توان گفت که علاوه بر ارتفاع از سطح دریا، خصوصیات ساختاری توده نیز بر تنوع، غنا و یکنواختی گونه­های درختی و درختچه­ای تاثیرگذار هستند. به­طوری­که با تغییر ارتفاع از سطح دریا، شرایط میکروکلیمایی، اکولوژیکی و محیطی رویشگاه جنگل تغییر پیدا کرده و بالطبع وضعیت ساختاری توده را به تناسب شرایط محلی تغییر می­دهد. با تغییر شرایط حاکم بر رویشگاه و توده، میزان تنوع، غنا و یکنواختی اشکوب درختی تغییر کرده و در شرایط مطلوب اکولوژیکی و ساختاری توده، میزان تنوع و غنای گونه­ای بیشتر شده و در شرایط نامطلوب از میزان آنها کاسته می­شود. در جنگل مورد مطالعه شرایط رویشگاهی در طبقات ارتفاعی 2100-2000 متر بهتر از سایر طبقات بود و در این محدوده ارتفاعی وضعیت تاج پوشش بهتر و در نتیجه از تنوع و غنای گونه­ای بیشتری برخوردار بود.


References

References

1- Cannon, C.H., Peart, D.R. and Leighton M. 1998. Tree species diversity in commercially logged bornean rainforest. Science, 281: 1366-1368.

2- Elliott , J. K. Hewitt ,D. 1997. Forest Species Diversity in Upper Elevation Hardwood Forests in the Southern Appalachian Mountains Castanea 62(1): 32-42.

3-Elliott, K.J. and  Swank W.T., 1994. Changes in tree species diversity after successive clearcuts in the Southern Appalachians. Vegetatio 115:11-18.

4- Fisher, M. A. and Fuel, P. Z. 2004. Changs in forest vegetation and arbuscular mycorrhizae along a steep elevation gradient in Arizona. Forest Ecology and Management. 200: 293-311.

5- Grell,G. A. Michael,G. Shelton E. H.,2005. Changes in plant species composition along an elevation gradient in an old-growth bottomland hardwood-Pinus taeda forest in southern Arkansas. Journal of the Torrey Botanical Society. 132(1): 72–89.

6- Hua, Y. 2002. Distribution of Plant Species Richness along Elevation Gradient in Hubei Province, China. International Institute for Earth System Science (ESSI). Page:14

7-Modaberi A. and Minaee H. 2014. Diversity and richness of plant species in relation to physiographic factors and Physico-chemical properties of soil (Khan-e-kamandar region in Khorramabad). Environmental Science and Engineering, 1(4): 19-27.

8-Najafifar , A. 2013. Biodiversity of Woody Species in Relation to Topographical Factors in Central Zagros Forest Ecosystems. Journal of Wood & Forest Science and Technology, Vol. 19 (4), 77-91.

9- Ozcelik R, Ugur Gul R., Merganic A., Merganicova J. K. 2008. Tree species diversity  and its relationship to stand parameters and geomorphology features in the eastern Black sea region forests of turkey. J. Environ. Biol. 29(3): 291-298.

10-Pausas, J.G., Carreras J., Ferre A. and  Font X.2003. Coarse-scale plant species richness in relation to environmental heterogeneity. J. Veg.Sci., 14: 661-668.

11-Sekhavati, N., Akbarinia M., Zanganeh H. and Mirzaee J. Effect of topography on diversity of Cerasus mahaleb site in the forests of Kermanshah province. Forest and rangeland, 97: 24-33.

12- Schulze, E.D. and Mooney H.A. 1993. Biodiversity and ecosystem function. Springer-Verlag, Berlin,Germany.

13-Terradas, J., Salvador  R., Vayreda  J. and Loret F. 2004. Maximal species richness: An empirical approach for evaluating woody plant forest biodiversity. For. Ecol. Manage. 189: 241-249.

14-Tilman, D. 1996. Biodiversity: population versus ecosystem stability. Ecology 77:350-363.

15-Vitousek, P.M. and Hooper  D.U. 1993. Biological diversity and terrestrial ecosystem biogeochemistry. p. 3-14. In: Schulze, E.D. and H.A. Mooney (eds.). Biodiversity and ecosystem function. Springer-Verlag, Berlin, German.