تشریح علائم و ارزیابی هم‌رخدادی شدت‌های مختلف بیماری ذغالی در بلوط بلندمازو (Quercus castaneifolia)

نوع مقاله: پژوهشی

نویسندگان

1 دانشجوی دکترای جنگلشناسی و اکولوژی جنگل (پاتولوژی جنگل)، دانشکده علوم جنگل، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان، ایران

2 دانشیار، گروه جنگلشناسی و اکولوژی جنگل، دانشکده علوم جنگل، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان، ایران

3 دانشیار، گروه آمار، دانشکده آمار، دانشگاه گلستان، ایران

چکیده

این تحقیق با هدف تشریح علائم و ارزیابی هم رخدادی شدت­های مختلف بیماری ذغالی در بلوط بلندمازو، در پارک جنگلی قرق انجام گرفت. در یک دوره شش ماه علائم بیماری ذغالی شامل خشکیدگی تاج، تعداد، ارتفاع، سطح و عمق شانکر در 385 درخت بلندمازو با قطر متوسط 5/55 سانتی­متر با دامنه قطری 15 تا 140 سانتی­متر در هفت ترانسکت در امتداد شمالی –جنوبی پارک ثبت گردید. بر اساس شدت خسارت بیماری درختان در پنج کلاس: سالم و بدون علائم بیماری (1)، فقط تراوش مایع درون بافتی با سطوح خیلی کوچک (2)، افزایش تراوش مایع درون بافتی، شانکر توسعه یافته و شروع فعالیت سوسک چوبخوار (3)، تراوش مایع درون بافتی و پوسیدگی توسعه یافته، فعالیت سوسک چوب­خوار بیشتر با ایجاد شانکرهای عمیق (4) و درختان خشک شده و مرده (5)، گروه­بندی شدند. نتایج آنالیز واریانس نشان داد که میانگین ارتفاع، عمق و سطح شانکر در درختان بیمار تفاوت معنی­داری باهم دارند و همچنین رابطه­ی معنی­داری بین شدت خسارت بیماری ذغالی با سطح و عمق شانکر، مشاهده گردید. ارزیابی هم­رخدادی شدت­های مختلف بیماری با استفاده از روش کوواریانس پلات­های جفت شده نشان داد که درختان با شدت بالای بیماری با درختان مرده رابطه مثبت و معنی­داری با هم دارند، به طوری­که هر چه تفاوت شدت بیماری بین درختان بیشتر گردد، احتمال هم­رخدادی آن­ها کمتر می­شود. نتایج این تحقیق الگوی از چگونگی پراکنش و توسعه بیماری ذغالی بلوط ارائه می­دهد که در مدیریت و احیای جنگل­های آلوده کاربرد دارد. 

کلیدواژه‌ها


 

 

تشریح علائم و ارزیابی هم­رخدادی شدت­های مختلف بیماری ذغالی در بلوط بلندمازو (Quercus castaneifolia)

جلیل کرمی[1] ، محمدرضا کاوسی[2] ، منوچهر بابانژاد[3]

 

تاریخ دریافت: 25/01/94          تاریخ پذیرش: 14/07/94

چکیده

این تحقیق با هدف تشریح علائم و ارزیابی هم رخدادی شدت­های مختلف بیماری ذغالی در بلوط بلندمازو، در پارک جنگلی قرق انجام گرفت. در یک دوره شش ماه علائم بیماری ذغالی شامل خشکیدگی تاج، تعداد، ارتفاع، سطح و عمق شانکر در 385 درخت بلندمازو با قطر متوسط 5/55 سانتی­متر با دامنه قطری 15 تا 140 سانتی­متر در هفت ترانسکت در امتداد شمالی –جنوبی پارک ثبت گردید. بر اساس شدت خسارت بیماری درختان در پنج کلاس: سالم و بدون علائم بیماری (1)، فقط تراوش مایع درون بافتی با سطوح خیلی کوچک (2)، افزایش تراوش مایع درون بافتی، شانکر توسعه یافته و شروع فعالیت سوسک چوبخوار (3)، تراوش مایع درون بافتی و پوسیدگی توسعه یافته، فعالیت سوسک چوب­خوار بیشتر با ایجاد شانکرهای عمیق (4) و درختان خشک شده و مرده (5)، گروه­بندی شدند. نتایج آنالیز واریانس نشان داد که میانگین ارتفاع، عمق و سطح شانکر در درختان بیمار تفاوت معنی­داری باهم دارند و همچنین رابطه­ی معنی­داری بین شدت خسارت بیماری ذغالی با سطح و عمق شانکر، مشاهده گردید. ارزیابی هم­رخدادی شدت­های مختلف بیماری با استفاده از روش کوواریانس پلات­های جفت شده نشان داد که درختان با شدت بالای بیماری با درختان مرده رابطه مثبت و معنی­داری با هم دارند، به طوری­که هر چه تفاوت شدت بیماری بین درختان بیشتر گردد، احتمال هم­رخدادی آن­ها کمتر می­شود. نتایج این تحقیق الگوی از چگونگی پراکنش و توسعه بیماری ذغالی بلوط ارائه می­دهد که در مدیریت و احیای جنگل­های آلوده کاربرد دارد.

واژه­های کلیدی: بلوط بلندمازو، بیماری ذغالی، نقطه­مرکزی یک­چهارم، Biscogniauxia mediterranea

 

 

 

 

مقدمه

بلوط بلندمازو (Quercus castaneifolia)، درختی است از تیره راش (Fagaceae) که به طور کلی از نظر قطر و ارتفاع، بزرگ‌ترین درخت و دومین گونه با ارزش جنگل‌های شمال محسوب می‌شود. این درخت، مخصوص جنگل‌های قفقاز و خزری است که در جنگل‌های شمال ایران از جلگه‌های ساحلی تا ارتفاعات بالایی و از جنگل‌های گلی­داغ، گلستان و گردنه چناران تا آستارا پراکنده است. بلندمازو در جنگل­های شمال از با ارزشترین درختان جنگلی است و به دلیل مصارف مختلف صنعتی و سنتی، از دیرباز چوب این گونه مورد بهره­برداری شدید قرار گرفته است. آمار مربوط به طرح جامع مقدماتی در سال 1375 نشان می­دهد که بلندمازو، 01/8 درصد حجم سرپا و 61/4 درصد مساحت جنگل­های شمال را به صورت خالص و 9/1 درصد را به صورت آمیخته، در بر می گیرد (8). علاوه بر موارد فوق در سال­های اخیر نیز خشک­سالی، ریزگردها، آفات متعدد و اخیراٌ بیماری ذغالی بلوط به عنوان عوامل زوال و خشکیدگی بلندمازو نقش پر رنگ­تری به خود گرفته­اند، به نحوی که با گذشت زمان نتایج تخریبی ناشی از عوامل فوق بیشتر نمایان خواهد شد (3). اولین بار در ایران بیماری ذغالی بلوط با عاملیت قارچ Biscogniauxia mediterranea (De Not.) Kun­tze در استان گلستان روی بلندمازو (Q. castaneifolia)، سال 2011 و در زاگرس روی بلوط ایرانی (Q. brantii) و آزاد (Zelkova carpinifolia) در سال 1392 گزارش گردید (16،15). قارچ B. mediterranea یکی از قارچ‌های مشهور خانواده Xylariaceae با بیش از 50 تاکسون است که یکی از مشکلات اصلی جنگل‌های بلوط جهان (ایران، آفریقا، آمریکای مرکزی، ایتالیا، اسپانیا، پرتغال، ایالات متحده آمریکا، ترکیه و روسیه) مخصوصاً مناطقی که دچار تغییرات آب و هوایی شده‌اند، تبدیل شده است (5). شواهدی زیادی بر این­که این گونه‌ها ابتدا به صورت اندوفیت در درختان سالم حضور دارند، وجود دارد ولی بعد از این‌که به درخت تنش، مخصوصاٌ تنش خشکی وارد شود، به صورت مهاجم در می‌آیند. (17).شیوع بیماری در جنگل با کاهش تنوع زیستی و تغییر عملکرد در اکوسیستم­ همراه است و به دلیل توانایی بالای بیماری­های غیر بومی در از بین بردن مستقیم گونه­های میزبان، تاثیر بسیار قوی بر پویایی اکوسیستم­های جنگلی خواهند داشت (18). با این وجود، شناخت الگوی مکانی و توزیع شدت­های مختلف بیماری در درختان میزبان یکی از اساسی­ترین اصول در مدیریت بیماری­ درختان جنگلی است، زیرا عوامل موثر بر پراکندگی و چرخه زندگی بیماری­ها را مشخص می­نماید (19). به همین دلیل، بیشتر محققان به منظور درک عوامل تاثیر­گذار بر انتشار و شیوع بیماری­های گیاهی به بررسی و سنجش مدل الگوهای مکانی بیماری ارتباط شدت­های مختلف بیماری در درختان جنگلی می­پردازند. اولین گام در مدیریت هر بیماری گیاهی شناخت صحیح عامل آن بیماری می­باشد، اما آگهی درباره علائم و نشانه­ها، نحوه استقرار، شیوع و تغییرات شدت بیماری در طول زمان و مکان در اپیدومولوژی و مدیریت بیماری­های جنگل نیز از اهمیت زیادی برخوردار است (3). با توجه به اهمیت موضوع و شتاب گسترش بیماری ذغالی بلوط در جنگل­های ایران هنوز مطالعه و تحقیقی که منجر به ارائه گزارش علمی درباره اکولوژی و شناسایی علائم بیماری ذغالی بلوط در کشور گردد، صورت نگرفته است (5). بنابراین این تحقیق با هدف تشریح علائم و نشانه­هایی بیماری ذغالی بلوط و ارزیابی هم­رخدادی شدت­های مختلف این بیماری در درختان بلندمازو انجام گرفت.

 

مواد و روش‌ها

این تحقیق در پارک جنگلی قرق به مساحت 652 هکتار واقع در شرق استان گلستان در مسیر بزرگراه مشهد-گرگان با طول جغرافیایی ''30 '40 °54 تا ''00' 43 °54 شرقی و عرض ''00 '52 °36 تا ''20 '53 °36 شمالی انجام گرفت (شکل 1). دامنه ارتفاعی منطقه از 120 تا 600 متر از سطح دریا و دارای جهت جغرافیایی شمالی و شیب ملایم می­باشد. متوسط بارندگی سالیانه منطقه 5/618 میلی­متر، متوسط درجه حرارت سالیانه 81/17 درجه سانتی­گراد و حداکثر و حداقل درجه حررات ماهیانه به ترتیب 7/3 (بهمن) و 1/33 (تیر) سانتی­گراد می­باشد.

 

 

شکل 1. موقعیت پارک جنگلی قرق در استان گلستان و ایران، نمایش موقعیت ترانسکت‌ها در پارک

 

منحنی آمبرترومیک منطقه نشان می­دهد که فصل خشک به مدت سه ماه می­باشد که در ماه­های تیر، مرداد و شهریور اتفاق می­افتد و در بقیه ماه­ها با توجه به مقدار بارندگی و درجه حرارت فصل خشک وجود ندارد (شکل 2). پوشش درختی غالب منطقه شامل بلندمازو، ممرز، انجیلی، توسکا و آزاد است که براساس ترکیب، فراوانی و درصد تاج پوشش، تیپ‌های گیاهی پارک شامل بلوط در دامنه ارتفاعی 120-600، انجیلی  -ممرز در 120-160، انجیلی در 120-140 و ممرز –انجیلی در 120- 160 متری استقرار می­یابند (9).

 

 

شکل 2.  منحنی آمبروترمیک منطقه قرق

 

 

 

نمونه­برداری

 روش یک چهارم نقطه مرکزی (PCQ[4]) یکی از کارآمدترین و مناسب­ترین روش­های آماربرداری در جمع­آوری داده­های مربوط به پوشش گیاهی است که قدمت آن به بیش از 150 سال می­رسد. این روش نسبت به سایر روش­های پلات­دار، به تجهیزات و نیروی انسانی کمتری نیاز دارد و اجرای آن نیز سریع­تر صورت می­گیرد. همچنین در مقایسه با روش­های بدون پلات (فاصله­ای) مانند روش­های نزدیک­ترین فرد، نزدیکترین همسایه و جفت تصادفی، روش یک چهارم نقطه مرکزی از کمترین تغییرات در نتایج و تاثیر تعصبات ذهنی آماربردار برخوردار است به طوری­که بیشترین اطلاعات در هر نقطه نمونه­برداری به دست می­آورد (4). در این روش یک خط عمود بر مرکز گره کشیده می­شود تا گره را قطع نماید، سپس در هر ربع، فاصله نزدیکترین فرد تا نقطه مرکزی (محل برخورد خط عمود و ترانسکت) اندازه­گیری می­شود (2). بنابراین در محیط GIS[5] در امتداد طول منطقه مورد مطالعه ترانسکت­هایی با فاصله 200 متر از هم ترسیم گردید و مرکز گره­ها به صورت منظم - تصادفی با فاصله حداقل 100 متر از هم در طول ترانسکت­ها مشخص شدند. سپس شبکه آماربرداری در عرصه پیاده گردید و محل دقیق گره­ها با استفاده از GPS[6] مشخص شدند. سپس در هر گره آزیموت درختان و فاصله نزدیکترین درختان بیمار با قطر بیش از 5/7 سانتی­متر نسبت به مرکز گره، در چهار جهت اصلی جغرافیایی ثبت گردید. به منظور کلاسه­بندی شدت بیماری و چگونگی گسترش و توسعه بیماری در یک دوره شش ماهه درختان علامت­گذاری شدند و علائم و نشانه­های بیماری شامل: تعداد، عمق و سطح شانکر (ترسیم سطح شانکر روی طلق شفاف و محاسبه آن با استفاده از پلانی­متر)، تراوش مایع درون بافتی، حضور سوسک­های چوبخوار و درصد خشکیدگی تاج (براساس شمارش تعداد شاخه­های خشک شده) ثبت گردید (12،14).

تجزیه و تحلیل آماری با استفاده از نرم­افزار R و رسم نمودار توسط نرم­افزار Excel صورت گرفت. ابتدا شرط نرمال بودن داده­ها با آزمون کولموگروف- اسمیرنوف و همگنی واریانس داده­ها به وسیله آزمون لون تست گردید. در صورت نرمال نبودن داده­ها از تبدیل داده­ها استفاده شد. جهت تعین تفاوت معنی‌داری صفات مورد اندازه­گیری در کلاس­های خسارت بیماری ذغالی از آزمون تجزیه واریانس یک­طرفه استفاده گردید. برای مقایسه میانگین از آزمون چند دامنه­ی دانکن استفاده شد.

 

هم رخدادی شدت­های مختلف بیماری ذغالی

براساس داده­های ثبت شده علائم بیماری ذغالی بلوط، درختان در شدت­های مختلف بیماری در پنج کلاس شدت خسارت رتبه­بندی خواهند شد. سپس با استفاده از روش کوواریانس پلات­های جفت شده (PQC[7]) هم­رخدادی شدت­های مختلف بیماری در درختان بلندمازو بررسی می­گردد. به این منظور، حضور و عدم حضور هر یک از کلاسه­های شدت بیماری با صفر برای عدم حضور و یک برای حضور در گره­ها ارزش­گذاری شدند و در فرمول 1، بکار گرفته شد (12،10).

فرمول 1

 

در این معادله Xi,k وXj,kبه ترتیب ارزش حضور/عدم حضور درk ام کوادرات برای سطح بیماری بیماری i و j می­باشند، n: تعداد کل کوادرات­ها، r: پارامتر مقیاس است، که بیانگر تعداد دفعات ادغام کوادرات­ها می­باشد.

نتایج

کلاسه­بندی شدت بیماری دغالی

علائم و نشانه­های بیماری ذغالی بلوط برای 385 درخت در 102 گره در قالب هفت ترانسکت با قطر متوسط 5/55 سانتی­متر با دامنه قطری 15 تا140 سانتی­متر و میانگین فاصله از مرکز پلات برای کلیه درختان بلندمازو معادل (3/2)±3/18 متر با تراکم 0/30 اصله درخت اصله درخت در هکتار ثبت گردید. براساس اطلاعات به دست آمده در یک دوره شش ماهه (اوایل فروردین تا اواسط مهر) نشان داد که در اوایل فصل بهار سوسک­های شیرابه­خوار برای استفاده از شیرابه تراوش شده حاصل از فعالیت قارچ عامل بیماری ذغالی بلوط به سمت درختانی که این قارچ در لایه کامبیوم تنه آن­ها شروع به فعالیت نموده است (شکل 3، A) جذب خواهند شد (5)، به طوری که در این درختان هنوز نشانه­های اولیه فعالیت قارچ B. mediterranea در خصوصیات فیزولوژیکی و مورفولوژیکی درخت ظاهر نشده است (شکل 3، A).  

پس از فعالیت اولیه قارچ عامل بیماری، نشانه‌های اولیه ضعیف و تحلیل رفتن تاج درختان با خشک شدن شاخه‌های جوان شروع می­گردد که با افزایش مدت آلودگی خشکیدگی در تاج درخت نمایان­تر می­شود (شکل3، C) و (شکل 4، D)، (7،8،9،10). بعد از گذشت یک سال از آلوده شدن درختان به بیماری ذغالی بلوط اثرات خروج شیرابه به رنگ­های قهوه­ای و سیاه روی تنه درختان با ایجاد شانکرهای با عمق و سطح کوچک با شیارهای موازی با تنه درخت مشاهده خواهد شد (شکل 3، A و B). افزایش حجم اندام­های رویشی قارچ در لایه کامبیوم پوست تنه درخت باعث می­شود که در اوایل دوره بیماری، ابتدا با ایجاد زخم و پارگی پوست درخت، سطح زخم افزایش می­یابد.

 

 

 

شکل 3- روند فعالیت بیماری ذغالی بلوط روی بلوط بلندمازو در جنگل­های استان گلستان. A: خروج شیرابه در مراحل اولیه فعالیت قارچ B. mediterranea، B: توسعه و عمیق شدن شانکر و افزایش حجم خروج شیرابه ناشی از فعالیت قارچ B. mediterranea، C: خشک شدن تاج درختان در فصل رشد،D: توسعه شاخه­های نابجا و مرگ کامل درخت بیمار بلوط بلندمازو، E: خشک شدن و ذغالی شدن کامل تنه ناشی از حضور اندام­های قارچ B. mediterranea، G،F: حضور سوسک­های چوب­خوار و شیرابه­خوار از خانواده Scarabaeidae و Cerambycidaeروی محل خروج مایع درون بافتی. M، H: پوسیدگی تنه و حضور لارو و حشره بالغ سوسک چوب­خوار Megopisscabricornis، داخل تنه درختان با پوسیده­گی عمیق

 

اما پس از توسعه و گسترش قارچ روی درخت تکه‌های پوست تنه و شاخه‌ها در پای درخت مشاهده می­گردد که توسعه و گسترش فعالیت قارچ، باعث افزایش عمق و سطح شانکر می­گردد (شکل 3، D). بنابراین با توجه به علائم و میزان خسارت ظاهری بیماری ذغالی روی تنه درختان و میزان خشکیدگی تاج، درختان ثبت شده در پنج کلاس خسارت رتبه­بندی شدند (جدول 1). نتایج نشان داد که با افزایش شدت خسارت فراوانی نسبی درختان بیمار کاهش می­یابد.

جدول 1. کلاسه‌بندی شدت بیماری ذغالی بلوط بر اساس کیفیت و سلامت تنه و تاج درختان بلندمازو

کلاس

علائم بیماری

میزان خشکیدگی تاج

1

بدون علائم بیماری

5-0 درصد خشکیدگی تاج

2

تراوش مایع درون بافتی با سطح کوچک­تر از سکه

15-5 درصد خشکیدگی تاج رخ داده است.

3

تراوش مایع درون بافتی، شانکر توسعه یافته و شروع فعالیت سوسک

25-15 درصد خشکیدگی تاج و سوسک چوب­خوار صدمات سبکی وارد کرده است.

4

تراوش مایع درون بافتی، پوسیدگی عمیق شده و دامنه فعالیت سوسک چوب­خوار بیشتر شده است

75-25 درصد از تاج خشک شده، توان بازیابی سلامت و شادابی را نداشتند.

5

درختان خشک شده و مرده یا در حال خشک

100- 75 درصد تاج خشکیده یا به صورت خشکه­دار

 

       

اما افزایش پنج درصدی در درختان مرده نسبت به درختان با

بالای خسارت (کلاس4)، مشاهده گردید (شکل­4). بر اساس کلاس­بندی فرض شده، فراوانی، سطح، ارتفاع روی تنه و عمق شانکر در درختان انتخاب شده مورد بررسی قرار گرفت تا ارتباط ویژگی­های فوق با میزان خسارت بیماری ذغالی بلوط مشخص گردد. با توجه به آن که درختان کلاس پنج خسارت کاملاً خشک شده و مرده بودند و درختان سالم که علائم و نشانه ظاهری بیماری در آن­ها مشاهده نشد در تجزیه و تحلیل داده­های به دست آمده مورد بررسی قرار نگرفتند.

 

 

 

 

شکل 4. فراوانی درختان بلندمازو در کلاس­های مختلف خسارت بیماری ذغالی بلوط در پارک جنگلی قرق

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

نتایج آنالیز واریانس یک­طرفه نشان داد که میانگین تعداد شانکر روی درختان انتخاب شده

در سه کلاس خسارت، معنی‌داری نمی­باشد. به طوری که بیشترین تعداد شانکر روی درختان با شدت خسارت نسبتاٌ بالا (کلاس 3) با میانگین و انحراف معیار 9/1±3/1 روی هر درخت اتفاق افتاده است (شکل4). همچنین مشخص شد که با افزایش شدت خسارت بیماری ذغالی (کلاس 4)، تعداد شانکر کاهش می­یابد اما این افزایش و کاهش تعداد شانکر از لحاظ آماری معنی‌داری نمی­باشد (شکل­5).

 

 

شکل 5. مقایسه میانگین و انحراف از معیار  تعداد شانکر روی تنه درختان بلندمازو آلوده به بیماری ذغالی بلوط، حروف معرف معنی‌داری نبودن میانگین­ها در کلاس­های مختلف بیماری ذغالی بلوط می­باشد.

 

همچنین نتایج آزمون آنالیز واریانس یک­طرفه نشان داد که میانگین ارتفاع محل زخم روی تنه درختان در کلاس­های مختلف خسارت در سطح 05/0 معنی‌داری می­باشد به طوری که نتایج آزمون چند دامنه­ی دانکن نشان داد که با افزایش شدت خسارت در مراحل اولیه بیماری ارتفاع زخم روی تنه افزایش می­یابد اما با بالا رفتن شدت خسارت بیماری ذغالی، ارتفاع شانکرها کاهش می­یابد. به طوری­که در درختان با شدت خسارت نسبتاً بالا (کلاس 3)، شانکرها با میانگین و انحراف معیار 7/55±6/95 سانتی­متر، بیشترین ارتفاع را به خود اختصاص داده­اند. اما در درختان با شدت خسارت بالا از ارتفاع شانکرها کم می­شود و کمترین ارتفاع زخم با میانگین و انحراف از معیار 7/62±1/59 را به خود اختصاص داد بود (شکل 6).

 

 

شکل 6. مقایسه میانگین و انحراف از معیار ارتفاع شانکر روی تنه درختان بلندمازو آلوده به بیماری ذغالی بلوط، حروف معرف معنی‌داری بودن میانگین­ها در سطح 05/0 در کلاس­های مختلف بیماری ذغالی بلوط می­باشد.

 

همچنین نتایج آنالیز واریانس یک­طرفه نشان داد که میانگین سطح شانکرهای ایجاد شده در درختان آلوده به بیماری ذغالی بلوط در سطح 001/0 معنی‌داری می­باشد. به طوری که نتایج آزمون چند دامنه­ی دانکن نشان داد که بیشترین میانگین سطح شانکر (7/60±8/54 سانتی­متر مربع) در درختان با شدت خسارت بالا رخ داده است (شکل 7). همچنین کمترین میانگین (2/15±3/5 سانتی­متر مربع)  در درختان با شدت خسارت ضعیف بیماری ذغالی (کلاس 2)، مشاهده شد (شکل 7).

 

شکل 7. مقایسه میانگین و انحراف از معیار سطح شانکر روی تنه درختان بلندمازو آلوده به بیماری ذغالی بلوط، حروف معرف معنی‌داری بودن میانگین­ها در سطح 001/0 درصد در کلاس­های مختلف بیماری ذغالی بلوط می­باشد.

 

نتایج آنالیز واریانس یک­طرفه نشان داد که میانگین عمق شانکرها در درختان آلوده به بیماری ذغالی در سطح 001/0معنی‌داری می­باشد. به طوری که نتایج آزمون چند دامنه­ی دانکن نشان داد که بیشترین میانگین عمق شانکر (1/19±6/40 سانتی­متر) در درختان با شدت خسارت بالا رخ داده است (شکل 8). همچنین کمترین میانگین عمق (3/1±6/3سانتی­متر) در درختان با شدت خسارت ضعیف (کلاس 2)، مشاهده  گردید (شکل 8).

 

شکل 8. مقایسه میانگین و انحراف از معیار عمق شانکر روی تنه درختان بلندمازو آلوده به بیماری ذغالی بلوط، حروف معرف معنی‌داری بودن میانگین­ها در سطح 001/0 درصد در کلاس­های مختلف بیماری ذغالی بلوط می­باشد

رابطه پراکنش مکانی و هم­رخدادی شدت­های مختلف بیماری

تفسیر نتایج آنالیز PQC به این شیوه خواهد بود که هر چه واریانس مثبت و بیشتر از صفر باشد نشان دهنده یک ارتباط قوی و مثبت است و واریانس منفی نشان دهنده ارتباط ضعیف منفی بین هم­رخدادی کلاسه­های مختلف شدت بیماری در درختان ثبت شده است. نتایج روش PQC نشان داد که درختان با شدت بیماری بالا (4) با درختان مرده (5) رابطه نزدیکی دارند و احتمال هم­رخدادی این درختان در یک مکان بیشتر از درختان با شدت­های بیماری 1، 2 و 3 می­باشد، به طوری­که درختان با شدت های بیماری پایین­تر در فاصله دورتری از درختان خشکیده یا با شدت بیماری بالا قرار دارند (شکل 9، الف). همچنین در بررسی هم­رخدادی شدت بیماری بالا بیماری (4) با شدت­های بیماری 1، 2 و 3، مشخص گردید که درختان با شدت بیماری 3 نسبت به 1 و 2 در فاصله نزدیک­تری به درختان با شدت بالا بیماری (4) قرار دارند و هم­رخدادی این دو شدت بیماری نیز رابطه مثبت با هم دارند (شکل 9، ب).

 

بحث و نتیجه­گیری

خشکیدگی بلوط فقط یک بیماری قارچی نیست بلکه عوامل متعددی از جمله خشکی آب و هوا، کوبیدگی خاک، عوامل انسانی و آفات متعدد در آن نقش دارند. از آن جایی که بیماری ذغالی بلوط به عنوان بیماری تنش شناحته شده است، گسترش بیماری فوق در پارک جنگلی قرق به طوری که 60 درصد از درختان بلندمازو آلوده به بیماری ذغالی می­ باشند نشانگر وجود تنش­های متعدد در منطقه مورد مطالعه است که شرایط برای گسترش بیماری ذغالی بلوط در سطح گسترده فراهم شده است (8).

 

 

 

 شکل 9- نتایج آنالیز  .PQCالف: آنالیز PQC کلاس­های 5 با 4،  3، 2و 1 خسارت بیماری ذغالی بلوط. ب: آنالیز PQC کلاس‌های بیماری 4 با3، 2و 1خسارت بیماری ذغالی بلوط.

 

 

 

در اوایل بهار حضور سوسک­های شیرابه خوار در اطراف درختان بیمار جهت استفاده از مایع درون بافتی تراوش شده زیر و روی پوست درخت، می­تواند اولین نشانه قابل مشاهده برای شناسایی درختان بیمار باشد (6،9). اگر پوست درختانی که هنوز نشانه­های اولیه فعالیت قارچ B. mediterranea در خصوصیات فیزولوژیکی و مورفولوژیکی آن­ها ظاهر نشده زخمی گردد، ترواش مایع درون بافتی سیاه رنگ با فشار به بیرون نشان از فعالیت قارچ بیمارگر در لایه­ی درونی تنه درخت می­باشد که سوسک­های شیرابه­خوار در صدد سوراخ نمودن پوست و استفاده از آن می­باشند. به احتمال زیاد در چنین درختانی قسمتی از تاج درخت در اواسط یا اواخر تابستان به صورت تجمعی پلاسیده و در نهایت خشک می­گردد (20،16،15،5). اگرچه این قارچ‌ها دارای پتانسیل‌های بیماری‌زا هستند و قادر به تضعیف و کشتن سلول‌های زنده میزبان خود می‌باشند (20)، ولی معمولاً شانکرهای حاصل از فعالیت آن‌ها توسعه نمی‌یابد، مگر آن‌که تنش­های محیطی بر میزبان وارد شود (5،7). در این بیماری سطح شانکر در طول فصل پاییز و زمستان بعد از خزان درختان به رنگ خاکستری یا سیاه به وضوح قابل مشاهده است. در نهایت، حضور سوسک­های شیرابه خوار روی تنه درختان بلوط بلندمازو، کوچک شدن برگ‌ها و کاهش رشد شاخه‌ها، زرد و پلاسیده شدن برگ‌ها، تنک شدن تاج، مرگ شاخه‌های کوچک و بزرگ، رویش شاخه‌های اپی‌کرمیک (شاخه‌های آب‌دار) روی تنه و شاخه اصلی، ضعف و تحلیل ریشه‌های فرعی، رنگ پریدگی و سفید شدن برون چوب در محدوده شانکر، خروج شیرابه‌های سیاه رنگ در محل عفونت، جدا شدن پوست تنه و شاخه­ها، ایجاد زخم­های عمیق و حضور سوسک­های چوب­خوار بلوط از نشانه‌های مهم گسترش و توسعه پوسیدگی این بیماری در درختان بلندمازو می‌باشند (19،8). نتایج این تحقیق نشان داد که تعداد و ارتفاع شانکر ارتباط معنی‌داری بر میزان شدت خسارت بیماری ذغالی بلوط در درختان بلندمازو ندارد و تنها عمق و سطح شانکرهای ایجاد شده ارتباط مستقیمی با شدت خسارت بیماری ذغالی دارند. هر چه بر عمق و سطح شانکرهای ایجاد شده افزوده می­شود شدت بیماری ذغالی بلوط افزایش می­یابد. علاوه بر این با افزایش سطح و عمق زخم­های ایجاد شده توسط قارچ B. mediterranea، دامنهفعالیت سوسک­های چوب­خوار از جملهMegopisscabricornis بیشتر می­گردد که شتاب خسارت را بالا می­برند. عمق شانکرهای ایجاد شده رابطه مستقیمی با شدت بیماری ذغالی بلوط در درختان بلندمازو دارد به طوری که با افزایش عمق زخم شدت بیماری و خسارت نیز افزایش یافته است (7،8).

نتایج حاصل آنالیز PQC، نشان داد که هم رخدادی درختان با شدت بالا بیماری (کلاس 4) ارتباط قوی با درختان خشکیده (کلاس 5) دارد، به­طوری­که درختان سالم و با شدت پایین بیماری، در فاصله دورتری از درختان مرده قرار خواهند گرفت و ارتباط چندانی با این درختان ندارند (12). هم رخدادی درختان با شدت بالای بیماری (رتبه 4)، با شدت بیماری نسبتاً بالا خسارت (کلاس 3) رابطه مثبتی داشتند اما با سایر رتبه­های بیماری رابطه منفی نشان داد. نتایج فوق شاید تاکید کننده این واقعیت باشد که شیوع و عفونت بیماری ذغالی بلوط در یک درخت میزبان که بیشتر تحت تنش بوده است شروع گردیده و تفاوت­های ژنتیکی درختان، تنش­های موجود در یک مکان و سایر عوامل موثر بر شدت بیماری مانند عوامل ادافیکی و فیزیوگرافی، باعث به وجود آمدن شدت­های تقریباً مشابه بیماری در یک مکان شده است. همچنین با توجه به موثر بودن ناقلین بیماری (سوسک­های شیرابه خوار و چوبخوار) در گسترش و توسعه بیماری در سطح درخت و جنگل، می­توان اذعان نمود که تراکم زیاد چنین عوامل تاثیرگذاری در محدوده منبع آلودگی باعث گسترش و بالا بردن شدت بیماری در نزدیک منبع آلودگی (درختان با شدت بالا بیماری) شده است (10). حضور سوسک­های چوبخوار بلوط مانند M. scabricornis و عمیق شدن شانکرها در ارتفاعات پایین تنه درخت، شتاب و سرعت روند مرگ درختان، بیشتر می­شود. این نتایج نشان داد که هر چه بر شدت خسارت افزوده می شود تعداد شانکر با عمق بیشتری در ارتفاعات پایین تنه درخت تشکیل می­گردد (2،13).

 با این وجود با توجه به اهمیت تعداد و تراکم اینوکلوم اولیه قارچ بیماری­زا (ماده تلقیح بیماری) در گسترش و عفونی نمودن میزبان های دیگر، می­توان نحوه گسترش بیماری ذغالی بلوط را این تصور کرد که درختان خشکیده مرکز آلودگی و تمرکز اینکلوم قارچ هستند که به دلیل تراکم زیاد عوامل تلقیح قارچ در اطراف آن­ها، ابتدا نزدیکترین درختان مستعد به پذیرش این بیماری عفونی خواهند شد و هر چه درخت از منبع آلودگی دورتر باشد احتمال آلوده شدن آن نیز کمتر خواهد بود. همچنین با توجه به ارتباط قوی بین درختان با شدت بالای خسارت بیماری ذغالی (کلاس 4) با درختان درختان مرده (کلاس 5) و دور بودن درختان سالم و با شدت پایین بیماری، شاید بیانگر آن باشند که درختان مرده حجم زیادی از مایه تلقیح (اینکلوم) را برای هجوم به درختان نزدیک به خود فراهم می­سازد که باعث استعمار بیشتر درختان نزدیک به کانون آلودگی خواهد شد و تعداد کمی به درختان دورتر خواهد رسید که توانایی استعمار میزبان خود را ندارند (15). براساس نتایج فوق می­توان اذعان نمود که با احتمال زیاد در صورت توسعه بیماری و خشک شدن درختانی که توان بازیابی سلامت خود را از دست داده­اند، موج جدیدی از بیماری در منطقه مورد مطالعه شروع می­گردد که دامنه گسترش بیماری را بیشتر خواهد کرد(7).

با این وجود با توجه به آن که قارچ ذغالی بلوط به عنوان قارچ پارازیت فرصت­طلب شناخته شده است، تفسیر نقش قارچ‌ها و آفات برگ­خوار مانند Lymantria dispar و دیگر فاکتورهای زنده و غیره زنده در مرگ و میر درختان بلوط دشوار است، زیرا عوامل و مداخلات بسیاری در خشکیدگی بلوط نقش دارند (4). بسیاری از این موجودات ممکن است سبب اختلالات فیزیولوژیکی شوند، یا به طور کلی باعث القای خفیف و یا علائمی شوند که به راحتی قابل مشاهده نیستند (5)، اما به اندازه کافی برای القاء ناتوان­سازی درختان و افزایش استعداد آنان برای ابتلا به بیمار­های دیگر و یا شرایط محیطی نامناسب، توانا هستند(2).

نتایج این تحقیق الگوی از پراکنش و وقوع بیماری ذغالی بلوط در جنگل­های بلوط بلندمازو ارائه داد که می توان با توجه به رابطه مثبت و معنی­داری شدت­های خسارت بالا بیماری در درختان بلندمازو و خشکیدگی تاج در این درختان، با استفاده از عکس­های هوایی و تصاویر ماهواره­ای اقدام به شناسایی چنین مناطقی در جنگل­های آلوده نمود تا قبل از آن که سطح و تعداد چنین منابع آلودگی بیشتر گردد، اقداماتی مدیریتی و حفاظتی در این زمینه انجام گردد. همچنین از آن جایی که نقش­سوسک­های چو­خوار و شیرابه­خوار در انتقال و توسعه بیماری ذغالی در جنگل­های بلوط ایران به درستی شناخته نشده است، ضروری است در این باره مطالعاتی صورت بگیرد.

این وجود، با توجه به آن که روش کنترل مناسب و مطلوبی برای این بیماری در سطح جهان ارائه نشده، ضروری­ست برای درک بهتر روابط پیچیده بین قارچ‌های اندوفیت موجود در گیاهان، در آینده مطالعات وسیع‌تری در زمینه اکولوژی این بیماری صورت بگیرد تا بتوان بر اساس نتایج به دست آمده رهنمودهای مفیدی برای توسعه استراتژی‌های بیوکنترلی طبیعی در برابر عوامل موثر در مرگ و میر بلوط ارائه داد.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

References

  1. Brasier, C.M. 1996, Phytophthora cinnamomi and oak decline in southern Europe, Environmental constraints including climate change, Annals of Forest Science, 53:347-358.
  2. Capretti, P. & A. Battisti, 2007. Water stress and insect defoliation promote the colonization of Quercus cerris by the fungus Biscogniauxia mediterranea,Forest Pathology, 37(2):129-135.
  3. Condeso, T.E. & R.K. Meentemeyer, 2007, Effects of landscape heterogeneity on the emerging forest disease sudden oak death. Journal of Ecology, 95(2):364–375.
  4. Cottam, G. & J.T. Curtis, 1956. The use of distance measures in phytosociological sampling, Ecology 37:451–460.
  5. Hendry, S.J., L. Boddy, & D. Lonsdale, 2002. Abiotic variables effect differential expression of latent infections in beech (Fagus sylvatica L.), New Phytologist 155:49-460.
  6. Ju Y, M., J.D. Rogers, F. San Martin, & A. Granmo, 1998. The genus Biscogniauxia. Mycotaxon 66:1–98.
  7. Karami, J., and Rahmani, P, 2014, Investigation effects of drought, defoliator pests (Lymantria dispar) and oak charcoal disease in the drying oak, National Conference - Forest Science Students, Wednesday/May/ Spring, Karaj, Iran.
  8. Karami, J., Kvosi, M.R, 2013, Investigation   Signs and symptoms of oak charcoal disease in the Quercus castaneifolia, First National Conference on Management of Natural Resources, Thursday/February/Winter, Gonbad Kavoos, Iran.
  9. Karami, J., Kvosi, M.R., Babanezhad, M. 2015, Assessment of the relationship between some of the environmental variables and the spread of charcoal disease in chestnut-leaved oak (Quercus castaneifolia CA Mey). Forest and Range Protection Research. 13(1):34-45.
  10. Karami, J., Kvosi, M.R., Babanezhad, M. 2015. Spatial pattern and disease severity of charcoal canker in Hyrcanian forests, north of Iran.  Journal of forest science, 61(6): 261–267
  11. Karami, J., Kvosi, M.R., and Rahmani, P, 2014, Investigation signs and symptoms of oak charcoal with functional fungus (Biscogniauxia mediterranea) and the factors influencing its development and management, National Conference - Forest Science Students, Wednesday/May/ Spring, Karaj, Iran.
  12. Kelly, M., D. Liu, B. McPherson, D. Wood & R. Standiford, 2008, Spatial pattern dynamics of oak mortality and associated disease symptoms in a California hardwood forest affected by sudden oak death. Journal of Forest Research 13:312-319.
  13. Martin, J., J. Cabezas, T. Buyolo, D. Paton, 2005, The relationship between Cerambyx spp. damageand subsequent Biscogniauxia mediterranum infection on Quercus suber forests. Forest Ecology and Management 216:166-174.
  14. McPherson, A., R. Mori, L. Wood, J. Storer, P. Svihra, M. Kelly, R.B. Standiford, 2005. Sudden oak death in California: disease progression in oaks and tanoaks. Forest Ecology and Management, 213:71–89.
  15. Mirabolfathy, M., 2013. Outbreak of charcoal disease on Quercus SPP and Zelkova carpinifolia trees in forests of Zagrus and Alborz mountains in Iran, Iranian journal of plant pathology, 49(2):257-263.
  16. Mirabolfathy, M., J.Z. Groenewald, & P.W. Crous, 2011, The occurrence of charcoal disease caused by Biscogniauxia mediterranea on chestnut-leaved oak (Quercus castaneifolia) in the Golestan Forests, North of Iran. Plant Disease, 95:876-876.
  17. Nugent, L.K., P. Sihanont, S. Thienhirun, A.J.S. Whalley, 2005, Biscogniauxia: a genus of latent invaders. Mycologist, 19: 40-43.
  18. Porta, N.La., P. Capretti, I.M.Thomsen, R. Kasanen, A.M. Hietala, K.V. Weissenberg, 2008. Forest pathogens with higher damage potential due to climate change in Europe, Canadian JournalofPlant Pathology, 30:177-195.
  19. Ristaino, J.B., M. Gumpertz, 2000. New frontiers in the study of dispersal and spatial analysis of epidemics caused by species in the genus Phytophthora. Annual Review of Phytopathology 38:541–576.
  20. Vannini, A. R.Valentini, 1994. Influence of water relations on Quercus cerrisHypoxylon mediterraneum interaction: a model of drought- induced susceptibility to a weakness parasite. Tree Physiology 14:129-139.