ریخت شناسی بذر، خصوصیات جوانه زنی و رویش توسکا ییلاقی در یک گرادیان ارتفاعی

نوع مقاله: پژوهشی

چکیده

انتخاب مبدا مناسب بذر از مهم­ترین عوامل تاثیرگذار بر تولید و پرورش نهال در نهالستان و گلخانه به شمار می­رود. پژوهش حاضر به منظور بررسی مشخصات ریخت شناسی بذر توسکا در یک گرادیان ارتفاعی و همچنین مطالعه مشخصات جوانه­زنی بذر و رویش نهال­های حاصله انجام گردید. بذرهای توسکا ییلاقی در یک گرادیان ارتفاعی شامل 6 ارتفاع از سطح دریا متفاوت (50، 400، 800، 1200، 1400 و 1700 متر) در محدوده طرح جنگلداری گلبند نوشهر جمع­آوری شد. مشخصات ریخت­شناسی شامل طول بذر، پهنای بذر، نسبت طول به پهنای بذر و وزن هزار دانه اندازه­گیری شد. همچنین خصوصیات جوانه­زنی بذور شامل طول دوره جوانه­زنی، درصد جوانه­زنی، میانگین جوانه­زنی روزانه و سرعت جوانه­زنی در سه تکرار 25 تایی در ژرمیناتور مورد آزمایش قرار گرفت. تعداد 30 بذر سالم از هر مبدأ ارتفاعی در سه تکرار در قالب طرح کاملا تصادفی در گلخانه کاشته شده و در اواخر فصل رویش خصوصیات رویشی شامل ارتفاع کل، قطر یقه و درصد زنده­مانی تمام نهال­ها اندازه­گیری شد. نتایج مقایسه میانگین­ها نشان دهنده وجود اختلاف آماری معنی­دار در صفات ریخت­شناسی ارتفاعات مختلف مبدأ جمع­آوری بذر بود. همچنین نتایج بیانگر اختلاف آماری معنی دار در مورد میانگین جوانه زنی روزانه و درصد جوانه زنی بود. مشخصات رویشی نهال­های مبدأهای ارتفاعی مورد مطالعه نیز اختلاف آماری معنی­داری با یکدیگر داشتند. با توجه به نتایج تحقیق حاضر ارتفاع 800 و 1400متر از سطح دریا به عنوان بهترین مبدأهای جمع­آوری بذر توسکا ییلاقی جهت پرورش در نهالستان­های جلگه­ای مشابه به محل این آزمایش معرفی می­شوند. با توجه به نتایج تحقیق حاضر انجام مطالعات تکمیلی در سطح مولکولی در خصوص امکان وجود تفاوت­های ژنتیکی بین توده­های مورد مطالعه ضروری به نظر می­رسد

کلیدواژه‌ها


ریخت شناسی بذر، خصوصیات جوانه زنی و رویش توسکا ییلاقی در یک گرادیان ارتفاعی

 

نیلوفر حق دوست*[1]، مسلم اکبری نیا[2]

تاریخ دریافت: 18/10/92          تاریخ پذیرش: 15/5/93

 

چکیده:

انتخاب مبدا مناسب بذر از مهم­ترین عوامل تاثیرگذار بر تولید و پرورش نهال در نهالستان و گلخانه به شمار می­رود. پژوهش حاضر به منظور بررسی مشخصات ریخت شناسی بذر توسکا در یک گرادیان ارتفاعی و همچنین مطالعه مشخصات جوانه­زنی بذر و رویش نهال­های حاصله انجام گردید. بذرهای توسکا ییلاقی در یک گرادیان ارتفاعی شامل 6 ارتفاع از سطح دریا متفاوت (50، 400، 800، 1200، 1400 و 1700 متر) در محدوده طرح جنگلداری گلبند نوشهر جمع­آوری شد. مشخصات ریخت­شناسی شامل طول بذر، پهنای بذر، نسبت طول به پهنای بذر و وزن هزار دانه اندازه­گیری شد. همچنین خصوصیات جوانه­زنی بذور شامل طول دوره جوانه­زنی، درصد جوانه­زنی، میانگین جوانه­زنی روزانه و سرعت جوانه­زنی در سه تکرار 25 تایی در ژرمیناتور مورد آزمایش قرار گرفت. تعداد 30 بذر سالم از هر مبدأ ارتفاعی در سه تکرار در قالب طرح کاملا تصادفی در گلخانه کاشته شده و در اواخر فصل رویش خصوصیات رویشی شامل ارتفاع کل، قطر یقه و درصد زنده­مانی تمام نهال­ها اندازه­گیری شد. نتایج مقایسه میانگین­ها نشان دهنده وجود اختلاف آماری معنی­دار در صفات ریخت­شناسی ارتفاعات مختلف مبدأ جمع­آوری بذر بود. همچنین نتایج بیانگر اختلاف آماری معنی دار در مورد میانگین جوانه زنی روزانه و درصد جوانه زنی بود. مشخصات رویشی نهال­های مبدأهای ارتفاعی مورد مطالعه نیز اختلاف آماری معنی­داری با یکدیگر داشتند. با توجه به نتایج تحقیق حاضر ارتفاع 800 و 1400متر از سطح دریا به عنوان بهترین مبدأهای جمع­آوری بذر توسکا ییلاقی جهت پرورش در نهالستان­های جلگه­ای مشابه به محل این آزمایش معرفی می­شوند. با توجه به نتایج تحقیق حاضر انجام مطالعات تکمیلی در سطح مولکولی در خصوص امکان وجود تفاوت­های ژنتیکی بین توده­های مورد مطالعه ضروری به نظر می­رسد.

 

واژﻩﻫﺎﻱ کلیدی: Alnus subcordata. L، مبدأ بذر، ارتفاع از سطح دریا، رشد نهال، سرعت جوانه­زنی

 


مقدمه

جنگل­ها فواید گسترده اقتصادی اجتماعی و زیست محیطی زیادی را فراهم می­سازند که با گذشت زمان و افزایش جمعیت و نیاز جوامع انسانی به کارکردها و فواید آنها افزایش می­یابد. این در حالی است که به علت برداشت زیاد چوب، تبدیل اراضی جنگلی به زمین­های کشاورزی و افزایش آلودگی­های زیست محیطی، سطح و کیفیت این منابع ارزشمند رو به کاهش است (11). کاهش سطح جنگل­های طبیعی کشور در اثر تخریب و بهره­برداری بی­رویه از یک سو و بالا رفتن جمعیت و افزایش نیاز به تولیدات چوبی از سویی دیگر، افزایش جنگلکاری با گونه­های بومی و غیربومی را به امری اجتناب ناپذیر تبدیل کرده است (27، 29). این مطلب لزوم تحقیق در مورد راهکارهای افزایش سطح و میزان جنگلکاری و نهال­های مورد نیاز برای جنگلکاری­های وسیع را در مناطق مختلف کشور گوشزد می­کند (11).

توسکا ییلاقی Alnus subcordata. L درختی است از جنس Alnus و خانواده Betulaceae، بومی اروپا و خاورمیانه بوده و در اغلب نقاط جنگل های شمال ایران در نقاط مرطوب و قعر دره ها وجود دارد. این گونه از قسمت های ساحلی و جلگه تا ارتفاع 2000 متر از سطح دریا دیده می شود (22). توسکا درختی است نورپسند که هر ساله بذر فراوان تولید می کند و به علت سبکی بذر به آسانی منتشر می شود و هر جا خاک سبک و نرم و نور کافی باشد، استقرار مییابد. این گونه درختی از نظر تعداد با 4/9 درصد، ششمین و از نظر حجم چوبی با 9/08 درصد، سومین درخت تجارتی در جنگل های شمال کشور به شمار می رود (28). رشد سریع و قابلیت تکثیر آن به روش شاخه زاد و برداشت در دوره های کوتاه مدت و سازگاری عالی با شرایط اقلیمی و خاکی شمال ایران و نداشتن آفت یا بیماری جدی، بر ارزش اقتصادی این درخت افزوده است (10) و باعث گسترش چشمگیر جنگلکاری با این گونه با ارزش گردیده است.

توجه به ریخت شناسی بذر یک عامل مهم در امر تولید نهال و موفقیت جنگلکاری هاست. وزن بذر تأثیر زیادی بر رویش و اندازه نونهال های حاصله دارد (9) و معمولا بذرهای بزرگتر رویش بهتری نسبت به بذرهای کوچکتر دارند (8، 35، 36). دلیل این امر وجود ذخیره مواد غذایی بیشتر برای نونهال هاست که انرژی مورد نیاز در مراحل اولیه رشد را تأمین می نماید. Zolfaghari et al., (2012) در پژوهشی ارتباط ویژگی های ریخت شناسی بذر سه گونه بلوط با جوانه زنی و رویش نونهال های حاصله مورد بررسی قرار داده و اظهار داشتند که صفات ریخت شناسی بر رویش نونهال ها مؤثر بوده و بذرهای پهن تر، گردتر، بزرگتر و سنگین تر نونهال های بزرگتری تولید می کنند.

نتایج مطالعات روی بذر گونه های مختلف، ارتباط بین درصد جوانه زنی و اندازه بذر را متفاوت نشان می دهند، به عنوان مثال مطالعه روی بذور Pinus Strobusنشان داد که بین درصد و سرعت جوانه زنی با اندازه بذر ارتباط معنی داری وجود ندارد (26). Zolfaghari et al., (2012) نیز هیچ گونه ارتباطی بین صفات ریخت­شناسی بذر با خصوصیات جوانه زنی در سه گونه بلوط مورد مطالعه­شان مشاهده نکردند. از طرفی بررسی جوانه زنی بذر گونه های دیگر مانند     Q. Rugosaو Q. Laurinaنیز نشان داد که بذرهای سنگین تر از قدرت جوانه زنی بهتری برخوردارند (4). از سویی دیگر در نتایج سایر پژوهش ها مشخص شده است که بذرهای سبک تر زودتر از بذرهای سنگین تر سبز می شوند (15، 23) در بعضی گونه های دیگر نیز بذرهای سنگین تر از درصد جوانه زنی بالاتر یا نونهال های بزرگتر برخوردار نبودند (14). Singh et al., (2006) گزارش دادند ارتفاع از سطح دریای مبدأ بذر Celtis austeralis بر ویژگی­های مورفولوژیکی بذر و رشد نهال آن تأثیر معنی­داری دارد. مطالعات نشان داده است که وزن بذر گونه Cordia africana با ارتفاع از سطح دریا همبستگی مثبت و با دمای سالیانه همبستگی منفی دارد، همچنین بین میزان جوانه­زنی بذر با طول جغرافیایی و میزان بارندگی نیز همبستگی های معنی­داری را مشاهده شده است (17).

یکی دیگر از عوامل مؤثر در تولید نهال ارتفاع مبدأ جمع آوری بذر از سطح دریاست که بر فنولوژی، جوانه زنی، زنده مانی و میزان رویش گیاه تأثیرگذار است (25). در برخی گیاهان تفاوت در مبدأ بذر به لحاظ ارتفاع از سطح دریا موجب تفاوت های ژنتیکی و تفاوت در اندازه گیاه و یا تفاوت در میزان رویش آنها می­شود (21). در خصوص تأثیر ارتفاع مبدأ بذر بر جوانه زنی گونه های مختلف تا کنون مطالعات زیادی انجام گرفته است. Mollashahi et al., (2009) با بررسی تأثیر مبدا بذر بر جوانه زنی بذور گیلاس وحشی عنوان داشتند که بذرهای با مبدأ از ارتفاعات پایین تر از درصد جوانه زنی، زنده مانی و رویش ارتفاعی بالاتری برخوردارند.

Cecil وFare  (2002) نیز نتایج مشابهی را در مورد بذرهای بلوط چوب پنبه گزارش کردند. Yosefzadeh et al., (2007) نیز تفاوت معنی داری بین 11 رویشگاه افرا در جنگل­های استان مازندران از نظر جوانه­زنی بذر، زنده مانی و راندمان تولید نهال مشاهده نمودند. در پژوهشی که Karimi Haji Pampagh et al., (2012) روی بذر بلوط ایرانی انجام دادند مشخص گردید که اختلاف معنی داری بین صفات ریخت­شناسی بذر ارتفاعات مختلف جمع­آوری وجود دارد و نتایج این پژوهش نشان داد که استفاده از بذور درشت تر و سنگین تر با مبدأ ارتفاعی پایین بند در جنگلکاری های منطقه یاسوج موفقیت بهتری در پی خواهد داشت.

 متاسفانه در ایران تا کنون مطالعه ای در مورد تأثیر ارتفاع از سطح دریای مبدأ بذر بر ریخت شناسی و خصوصیات جوانه زنی توسکا ییلاقی صورت نگرفته است. از این رو این پژوهش با هدف بررسی ریخت شناسی و جوانه زنی بذور توسکای ییلاقی در یک گرادیان ارتفاعی در محدوده طرح جنگلداری گلبند صورت گرفت؛ تا با استفاده از نتایج این مطالعه بهترین مبدا بذر برای تولید نهال انتخاب گردد.

مواد و روش­ها

این پژوهش در حوزه اداره منابع طبیعی شهرستان نوشهر و طرح جنگلداری گلبند انجام گردید. در پاییز 1391 با حرکت در یک گرادیان ارتفاعی از ارتفاع 50 تا 2000 متر از سطح دریا در 6 ارتفاع مختلف نمونه برداری بذر انجام گردید. ارتفاع از سطح دریای مناطق جمع آوری بذر به ترتیب عبارت بود از: 50، 400، 800، 1200، 1400و 1700 متر. در هر مبدأ با انتخاب 5 درخت توسکا با مشخصات رویشی مطلوب (تنه صاف و بدون خمش و پیچش و چند شاخگی و تاج متقارن) با قطر 20-30 سانتی متر واجد بذر انتخاب و مقدار 1 کیلوگرم از گل­آذین­های ماده از هر درخت جهت بررسی ریخت شناسی بذر و خصوصیات جوانه زنی برداشت گردید. در مجموع از 30 پایه درخت مادری شاتون های ماده جمع آوری گردید. بذور مورد نظر تا زمان انجام اندازه گیری های مورد نظر در یخچال نگهداری و هیچ گونه تیمار خاصی روی آنها انجام نشد.

پس از استخراج بذر از میوه، ابعاد بذر شامل طول بذر و پهنای بذر با استفاده از بینوکولر مدرج[3] با بزرگنمایی 10 برابر بر حسب میلی متر اندازه گیری و نسبت طول به پهنای بذر محاسبه گردید. اندازه گیری وزن هزار دانه با ترازوی دیجیتال با دقت 10000/1 بر حسب گرم در 5 تکرار انجام گرفت.

برای مطالعه خصوصیات جوانه زنی بذور جمع­آوری شده، بذرهای سالم هر ارتفاع در 3 تکرار 25 تایی در ظروف شیشه ای (پتریدیش) بین دو کاغذ صافی مرطوب قرار داده شدند. سپس ظرف های حاوی بذر در داخل ژرمیناتور با دمای 25 درجه سانتیگراد و در شرایط 8 ساعت روشنایی و 16 ساعت تاریکی قرار داده شدند. تعداد بذرهای جوانه زده هر روز یادداشت گردید و خصوصیات جوانه زنی شامل طول دوره جوانه زنی، درصد جوانه زنی، میانگین جوانه زنی روزانه و سرعت جوانه زنی بر اساس روابط 1 تا 3 محاسبه گردید.

درصد جوانه زنی:                   100 (n / N)      (1)

میانگین جوانه زنی روزانه:  ∑ Cpsgt/T      (2)

سرعت جوانه زنی:            (ni/ti)∑        (3)

که در این روابط، N: تعداد بذرهای کاشته شده؛ n: تعداد کل بذرهای جوانه زده در طی دوره؛ T: طول کل دوره جوانه زنی؛ Cpsgt: درصد جوانه زنی بذرهای جوانه زده در طی دوره؛ ti: تعداد روزهای پس از شروع جوانه زنی و ni: تعداد بذرهای جوانه زده در یک بازه زمانی مشخص ti می باشد (12).

جهت مقایسه مشخصات رویشی نهال های حاصل از هر مبدا ارتفاعی، اردیبهشت ماه سال 1392 تعداد سی بذر سالم از هر مبدا ارتفاعی در سه تکرار (هر تکرار ده بذر) گلدان های پلاستیکی با خاک نسبتا سبک کشت و در گلخانه دانشکده منابع طبیعی دانشگاه تربیت مدرس در غالب طرح کاملا تصادفی پرورش داده شدند. در انتهای فصل رویش (اواخر آذر ماه) ارتفاع کل و قطر یقه تمام نهال ها مورد اندازه گیری و درصد زنده مانی نیز محاسبه گردید.

تجزیه و تحلیل داده ها:

تجزیه و تحلیل داده ها با استفاده از نرم افزار SPSS17 انجام گرفت. نرمال بودن داده ها با استفاده از آزمون Kolmogorov-Smirnov مورد ارزیابی قرار گرفت. سپس با استفاده از آزمون ANOVA اختلاف آماری داده ها آنالیز شد. برای مقایسه میانگین داده ها، پس از آزمون Levene و تشخیص همگنی واریانس ها از آزمون Tukey-HSD استفاده گردید.

 

نتایج:

نتایج مقایسه میانگین های مشخصات ریخت شناسی بذرهای مورد مطالعه با آزمون Tukey-HSD نشان دهنده تفاوت معنی دار آماری بین شش ارتفاع جمع آوری بذر می باشد (شکل 1). همانطور که در شکل 1 مشاهده می گردد بذور جمع آوری شده از ارتفاعات 800 و 1400 متری از سطح دریا بیشترین مقدار وزن هزار دانه و بذور مربوط به ارتفاع 400 متری از سطح دریا کمترین میزان وزن هزار دانه را دارا بودند. بذور ارتفاع 800 متری از سطح دریا همچنین دارای بیشترین اندازه طول بذر را داشتند و بذور جمع آوری شده از ارتفاعات پایین تر طول بذر کمتری نسبت به ارتفاعات بالاتر داشتند. همانطور که در شکل 1 مشاهده می شود پهنای بذور در ارتفاع 1400 متری از سطح دریا به طور معنی داری بالاتر از سایر ارتفاع های جمع آوری بذر بود و بذرهای جمع آوری شده از ارتفاع 50 متری کمترین پهنا را در این بین دارا بودند. بالاتر بودن نسبت طول به پهنای بذر نشان دهنده شکلی نزدیک به بیضی می باشد و هر چه این نسبت کمتر باشد نشان دهنده شکلی نزدیک به گرد در بذر است. نتایج مقایسه میانگین ها نشان داد که ارتفاع 1700 متری به طور معنی داری دارای نسبت طول به پهنای بذر بیشتری نسبت به ارتفاعات پایین تر می باشد و پس از آن ارتفاع 800 متری بیشترین نسبت را نشان داد همچنین ارتفاع 400 متری دارای کمترین نسبت در بین سایر ارتفاعات جمع آوری بذر بود.

 

 

 

 

 

شکل 1- روند تغییرات مشخصات ریخت شناسی بذور توسکا ییلاقی در یک گرادیان ارتفاعی

 

 

مقایسه میانگین­های خصوصیات جوانه­زنی بذور توسکا جمع­آوری شده از ارتفاعات مختلف نشان دهنده اختلاف آماری معنی­دار در مورد میانگین جوانه­زنی روزانه و درصد جوانه­زنی بود. اما همچنین این نتایج اختلاف معنی­داری را در سرعت جوانه­زنی و طول دوره جوانه­زنی بذور مورد بررسی نشان ندادند (شکل 2). همانگونه که در شکل 2 مشاهده می­گردد بذور جمع­اوری شده از ارتفاع 50 متری از سطح دریا دارای بیشترین میزان درصد جوانه­زنی و میانگین جوانه­زنی روزانه بودند و بذور ارتفاع 1700 متری از سطح دریا نیز کمترین میزان این دو خصیصه را در بین ارتفاعات مختلف نشان دادند.

 

 

 

 

 

شکل 2- روند تغییرات برخی خصوصیات جوانه زنی بذور توسکا ییلاقی در یک گرادیان ارتفاعی

 

 

نتایج مقایسه میانگین های درصد زنده مانی نهال های توسکا نشان دهنده اختلاف آماری معنی داری در گرادیان ارتفاعی مورد مطالعه بود، به طوری که نهال های حاصل از بذور ارتفاعات 50، 800 و 1400 متر بیشترین میزان زنده مانی و نهال های حاصل از ارتفاع 1700 متری کمترین زنده مانی را نشان دادند (شکل 3). همان گونه که در شکل 3 مشاهده می گردد، نهال های حاصل از بذور ارتفاعات 800 و 1400 متر به ترتیب بیشترین میزان رشد ارتفاعی را داشته و بذور ارتفاع 1700 متر در این خصوص کمترین میزان را به خود اختصاص داده بودند. همچنین نتایج بیانگر بالاتر بودن رشد قطری نهال های حاصل از ارتفاع 1400 متر در مقایسه با سایر مبداهای ارتفاعی مورد مطالعه بود.

 

 

 

 

شکل 3- مقایسه میانگین های خصوصیات رویشی و زنده مانی نهال های توسکا ییلاقی حاصل از بذور جمع­آوری شده از یک گرادیان ارتفاعی

 


بحث و نتیجه‌گیری

نتایج این پژوهش نشان داد که در بین بذور جمع آوری شده از ارتفاعات مختلف، بذرهای ارتفاعات 800 و 1400 متر از سطح دریا دارای بیشترین ابعاد (طول و پهنای بذر) و وزن هزار دانه بودند. همچنین بذور ارتفاعات پایین تر به صورت معنی داری کوچکتر و سبک تر از ارتفاعات بالاتر بودند. در پژوهش مشابهی که روی بذر بارانک انجام گردید مشخص شد که بذرهای رویشگاه ارتفاعات پایین تر دارای وزن هزاردانه بیشتری نسبت به ارتفاعات بالاتر هستند (18). در تحقیق دیگری که توسط Dlamini (2011) بر روی بذرهای گونه Sclero caryabirreaانجام شد مشخص گردید که بذرهای با مبدا ارتفاعات بالاتر از ابعاد و وزن بالاتری نسبت به ارتفاعات پایین تر برخوردارند. ایشان ارتفاع از سطح دریا و میزان بارندگی را از عوامل مؤثر بر ابعاد بذر گزارش کردند. همچنین در پژوهشی که Najafi et al., (2008) انجام دادند همبستگی معنی داری بین وزن هزاردانه بذور افراپلت و ارتفاع مبدا بذر مشاهده نشد. از طرفی در مطالعه Karimi Haji Pampagh et al., (2012) در یک گرادیان ارتفاعی با افزایش ارتفاع از سطح دریا اندازه بذور بلوط ایرانی کاهش یافته بود. با توجه به اینکه خاستگاه توسکا ییلاقی ارتفاعات مرطوب جنگل های شمال است می توان اظهار داشت که احتمالا به دلیل فراهم بودن شرایط رویشی مناسب در ارتفاعات 800 و 1400 متری از سطح دریا بذور تولید شده در این ارتفاعات دارای اندازه های بزرگتر بوده اند.

Valencia-Diaz و Montana (2005) با مطالعه بذرهای Flourencia cernua حداقل درجه حرارت مطلق در فصل شکل گیری بذر را از عوامل مؤثر بر اندازه و درصد جوانه زنی بذر دانستند. عوامل مؤثر در توسعه اولیه گل آذین ها و پارتیشن بندی فتوسنتت ها در مرحله گرده افشانی منجر به تنوع در اندازه بذرها می شود (16). در بسیاری از منابع نیز اثر اختلاف ارتفاع مبدا بذر بر اندازه بذر گزارش شده است (6، 7، 16).

تولید بذرهای کوچک می تواند به عنوان یک مزیت محسوب گردد از آنجا که این بذرها در مقابل بذرخواران کمتر اسیب پذیرند و بنابراین شانس بیشتری برای بقا خواهند داشت (20). درختانی که بذر کوچکتر تولید میکنند معمولا تعداد بالاتری بذر تولید می کنند که منجر به توانایی گسترش بذرها در محدوده وسیعی می گردد. همچنین بذرهای کوچکتر منجر به افزایش شانس تجدید حیات در مناطق بازتر و با نور بسیار زیاد می شوند (19، 32، 33). از طرف دیگر پتانسیل انرژی بذرهای بزرگتر آنها را قادر می سازد که در رویشگاه های مرطوب و تحت سایه بهتر ظاهر شوند (33).

همانطور که در نتایج مشاهده شد ارتفاع مبدا بذر تأثیر معنی داری بر درصد جوانه زنی و میانگین جوانه زنی روزانه داشت ( 0.01P <) اما تفاوت آماری معنی داری بین طول دوره جوانه زنی و سرعت جوانه زنی ارتفاعات مختلف مشاهده نشد. Aliarab et al., (2010) در پژوهشی که بر بذور بلند مازو انجام دادند اظهار داشتند که بذرهای مبداهای مختلف (با ارتفاع از سطح دریای متفاوت) از نظر درصد، سرعت و ارزش جوانه زنی اختلاف آماری معنی داری دارند. ایشان اعلام داشتند که بهترین خصوصیات جوانه زنی مربوط به بذرهای سنگین از ارتفاعات پایین تر بوده و اثر مبدا بذر مستقل از اندازه بذر نیست.

در بسیاری از منابع گزارش شده است که بذور یک گونه از مبدأ های با ارتفاعات مختلف از ویژگی های جوانه زنی متفاوتی برخوردارند (2، 21، 34). به طور کلی الگوی جوانه زنی یک گونه گیاهی تحت تأثیر عوامل متعددی قرار دارد؛ که از آن جمله میتوان به پایه مادری، مبدأ بذر، شرایط محیطی زمان رسیدن بذر، پیش تیمار، رسیدگی و اندازه بذر اشاره کرد (1).

در تحقیق حاضر بذرهای ارتفاعات پایین تر (50 متر) از خصوصیات جوانه زنی بهتری برخوردار بودند و پس از آن بذور از ارتفاعات 1200 متری از سطح دریا بالاترین میزان مشخصات جوانه زنی را نشان دادند. این موضوع می تواند به فیزیولوژی و نیازهای متفاوت رطوبت ، نور و گرمای بذر ارتفاعات مختلف و همچنین تفاوت های ژنتیکی آنها دانست (2). Schrader و Graves (2000) جوانه­زنی بذور Alnus maritima را از سه مبدا مختلف مورد مطالعه قرار دادند. نتایج ایشان نیز نشان دهنده وجود اختلاف آماری معنی­دار بین درصد جوانه­زنی بذر رویشگاه­های مختلف آمریکا بود. ایشان اظهار داشتند تفاوت نرخ جوانه­زنی رویشگاه­های مختلف نشان دهنده واگرایی در پتانسیل تولید مثل A. maritimeدر این رویشگاه هاست. Mollashahi et al., (2009) نیز به نتایج مشابهی در خصوص ارتباط ارتفاع مبدا بذر گیلاس وحشی و درصد جوانه زنی دست یافتند و بهترین مبدا بذر را ارتفاعات پایین تر معرفی نمودند. Yosef-zadeh et al., (2012) نیز در تحقیق خود بر روی گونه افراپلت گزارش دادند که بذرهای ارتفاعات پایین تر از خصوصیات جوانه زنی بالاتری برخوردارند. ایشان عوامل اقلیمی و ادافیکی و تفاوت های ژنتیکی ناشی از آن را از علل عمده تفاوت های بذرهای از مبدأهای مختلف دانستند. Mirzanejad et al., (2008) نیز با مطالعه بذور بارانک، کوتاهترین دوره جوانه زنی و بالاترین درصد جوانه زنی را در رویشگاه های ارتفاعات پایین تر گزارش کردند. اما در این پژوهش تفاوت های مشاهده شده معنی دار نبود.

از طرفی نتایج مربوط به مقایسه میانگین های میزان زنده مانی و مشخصات رویشی نهال های حاصل از بذور جمع آوری شده در یک گرادیان ارتفاعی (شکل 3) نشان داد که درصد زنده مانی و رشد ارتفاعی و قطری نهال های ارتفاعات 800 و 1400 متر از سطح دریا به طور معنی داری بالاتر از سایر ارتفاعات جمع آوری بذر بوده است. در نمودارهای ارائه شده برای این بخش مشاهده می­شود که روند تغییرات در هر سه نمودار یکسان است یعنی رشد ارتفاعی، قطر یقه و درصد زنده­مانی در تناسب کامل با یکدیگر هستند. Schrader و Graves (2000) به نتایج مشابهی در مورد A. maritimeدست یافتند و رشد و مورفولوژی نهال­های حاصل از بذرهای با مبدا متفاوت را به طور معنی­داری متفاوت گزارش دادند. ایشان رشد نهال­های مبدا اوکلاهاما را بالاتر از دو مبدا دیگر ارزیابی نمودند و اظهار داشتند که این رشد بیشتر ممکن است در اثر سازگاری با رودخانه­های با جریان شدید در مبدا بذر باشد. این نتایج با نتایج Mollashahi et al., (2009) در مورد نهال های گیلاس وحشی تناقض دارد، در نتایج ایشان بذور ارتفاعات پایین تر نهال های بزرگتری تولید نموده و از زنده مانی بیشتری برخوردار بودند. از طرفی در مطالعه­ای که Benowicz et al., (2000) بر Alnus sinuata RYDB. در بریتیش کلمبیا انجام دادند نیز مشخص گردید که ارتفاع از سطح دریا و فاصله از ساحل بیشترین تاثیر را بر میزان رویش نهال­های حاصل از مبداهای مختلف دارند.

در پژوهشی که Yosef-zadeh et al., (2012) بر نهال های افراپلت انجام دادند، نهال های حاصل از ارتفاعات پایین تر زنده مانی و رشد ارتفاعی و قطری بالاتری نسبت به ارتفاعات بالاتر داشتند. دلیل این تناقضات در نتایج ها را باید از این دیدگاه که خواستگاه توسکا ییلاقی ارتفاعات بالای جنگل های شمال است بررسی نمود. از طرفی دیگر همانطور که مشاهده می گردد نتایج مربوط به رویش و زنده مانی نهال ها با نتایج ریخت شناسی بذرهای مورد مطالعه تطابق دارد بدین معنی که بذرهای ارتفاعات 800 و 1400 متر اندازه های بزرگتری نسبت به سایر ارتفاع­های مورد مطالعه بودند. Zolfaghari et al., (2012) نیز در پژوهش خود بر سه گونه بلوط گزارش دادند که بذرهای با اندازه های بزرگتر نونهال های بزرگتری نیز تولید می نمایند. دلیل این امر می تواند میزان ذخیره غذایی بالاتر بذور درشت تر و تامین مواد غذایی اولیه بیشتر برای نونهال ها باشد.

با توجه به نتایج تحقیق حاضر ارتفاع 800 و 1400متر از سطح دریا به عنوان بهترین مبدأهای جمع آوری بذر توسکا ییلاقی جهت کاشت و پرورش در نهالستان های جلگه ای مشابه به محل این آزمایش معرفی می گردند. لازم به ذکر است تکرار چنین پژوهشی در سال های مختلف برای این گونه و همچنین سایر پهن برگان بومی و در نهالستان هایی با شرایط رویشگاهی مختلف، نتیجه گیری را غنی تر نموده و امکان تصمیم گیری برای برنامه ریزی های کلان تولید نهال و جنگلکاری را دقیق تر می سازد.


References

1-Aliarab, A.R., M. Tabari, K. Espahbodi, M.A. Hedayati, & Gh. Jalali, 2010.Effects of acorn size and seed source elevation on Chestnut-leavedoak (Quercus castaneifolia C. A. Mey.) germination, seed vigor and seedlings characteristics. Journal of Forest and Wood Products (JFWP), Iranian Journal of Natural Resources, 62 (4): 381-396.

2-Alvaninajad, S., M. Tabari, K. Espahbodi, M. Taghvaei, & M. Hamzepour, 2010. Morphology and germination characteristics of Quercus brantii Lindl. acorns in nursery. Iranian Journal of Forest and Poplar Research, 17(4): 523-533.

3-Benowicz, A., Y.A. El-Kassaby, R.D. Guy, & C.C. Ying, 2000. Sitka alder (Alnus sinuata RYDB.) genetic diversity in germination, frost hardiness and growth attributes. Silvae Genetica, 49 (4-5): 206-212.

4-Broncano, M.J., M. Riba, & J. Retana, 1998. Seed germination and seedling performance of two Mediterranean tree species, holm oak (Quercus ilex L.) and Aleppo pine (Pinus halepensis Mill.): a multifactor experimental approach. Plant Ecology, 138: 17-26.

5-Cecil, J. & D. Fare, 2002. Effect of seed source on first year growth of Quercus phellos and Q. shumardii. SNA (Southern Nursery Association) Research conference proceeding, 47:295-299.

6-Dlamini, C.S., 2011. Provenance and family variation in seed mass and fruit composition in Sclerocaryabirrea sub-species caffra. Journal of Horticulture and Forestry, 39: 286-293.

7-Ellison, A.M., 2001. Interspecific and intraspecific variation in seed size and germination requirements of Sarracenia (Sarraceniaceae). American Journal of Botany, 88: 429-437.

8-Eriksson, O., 1999. Seed size variation and its effect on germination and seedling performance in the clonal herb Convallari amajalis. Acta Oecologiaca, 20: 61-66.

9-Gazal, R.M., & M.E. Kubiske, 2004. Influence of initial rootcharacteristics on physiological responses of cherrybark oakand Shumard oak seedlings to field drought conditions. Forest Ecology and Management, 189: 295-305.

10-Gorji Bahri, Y., R. Faraji, S. Kiadaliri, E. Abbassi, & B. Gharib, 2009. The effect of thinning on growth and wood production of Caucasian alder (Alnus subcordata) plantation in Nowshahr region. Iranian Journal of Forest, 1(1): 43-55.

11-Hosseini, S.M., A. Aliarab, Y. Rasoli, M. Akbarinia, Gh. Jalali, M. Tabari, & M. Elmi, 2008. Effect of shadow on growth and decline of Cupressus arizonica seedlings. Journal of Environmental studies, 33(43): 61-72.

12-ISTA, 2011. International rules for seed testing edition 2011. Bassersdorf, Switzerland: The International Seed Testing Association (ISTA).

13-Karimi Haji Pampagh, Kh., R. Zolfaghari, & P. Fayyaz., 2012. The effect of seed morphology and different altitude origins of Persian oak (Quercus brantii Lindl.) on germination and growth of one year old seedlings. Journal of Wood & Forest Science and Technology, 19 (3): 127-141.

14-Karrfalt, R.P., 2004. How acorn size influences seedling size and possible seed management choices. In: Riley, I.E. (Eds.), National Proceedings, Forest and Conservation Nursery Associations-2003, USDA Forest Service. RMRS-P-33, Fort Collins, CO, 117-118.

15-Khan, M.L., & U. Shankar, 2007. Effect of seed weight, light regime and substratum micro site on germination and seedling growth of QuercussemiserrataRoxb. Tropical Ecology 42, 117–125.

16-Kuniyal, C.P., V. Purohit, J.S. Butola, & R.C. Sundriyal, 2013. Seed size correlates seedling emergence in Terminaliabellerica. South African Journal of Botany, 87: 92-94.

17-Loha, A., M. Tigabu, D. Teketay, k. Lundkvist, & A. Fries, 2004. Provenance variation in seed morphometric traits germination, and seedling growth of Cordia Africana Lam. New Forests, 32: 71-86.

18-Mirzanejad, S., K. Espahbodi, M. Ghorbanli, R. Khavari Nejad, & F. Ghahramani Nejad, 2008. Relation between wild service tree seed physiology and site conditions. Pajouhesh & Sazandegi, 77: 69-75.

19-Moles, A.T., D.S. Falster, M.R. Leishmann, & M. Westoby, 2004. Small seeded species produce more seeds per square meter of canopy per year but not per individual per lifetime. Journal of Ecology, 92: 384-396.

20-Moles, A.T., D.I. Warten, & M. Westoby, 2003. Do small seeded species have higher survival through seed predation than large seeded species? Ecology, 84: 3148-3161.

21-Mollashahi, M., S.M. Hosseni, & A. Naderi, 2009. Effect of seed provenances on germination, height and diameter growth of wild cherry (Prunus avium L.) seedlings. Iranian Journal of Forest and Poplar Research, 17(1): 107-115.

22-Mozafarian, V., 2006. Trees and shrubs of Iran. Farhang Moaser publication, 1462 pp.

23-Murali, K.S., 1997. Patterns of seed size, germination and seed viability of tropical tree species in southern India. Biotropica, 29: 271-279.

24-Najafi, F., K. Espahbodi, & M. Ghorbanli, 2008. Effect of site conditions and tree morphology on maple seed physiology. Pajouhesh & Sazandegi, 77: 148-154.

25-Norcini, J.G., J.H. Aldrich, & F.G. Martin, 2001. Seed source effects on growth and flwering of Coreopsis laceolata and Salvia lyrata. Journal of Environmental Horticulture, 19(4): 212-215.

26-Parker, W.C., T.L. Noland, & A.E. Morneault, 2006. The effects of seed mass on germination, seedling emergence, and early seedling growth of eastern white pine (Pinus strobus L.). New Forests, 32: 33-49.

27-Pourbabai, H., S. Shadram, & M. Khorasani, 2004. Comparison of plant diversity in Alnus subcordata L. plantation and Fraxinus coriariifolia Scheele. - Acer insigne L. plantation in Tanian region of Somee Sara, Gilan. Iranian Journal of Biology, 17(4): 78-89.

28-Rasane, Y., M. Kahnamoii, & P. Salehi, 2002. Qualitative and quantitative study of the Northern Forest. National Conference of Northern Forests and Sustainable Development Proceedings, 1: 56-82.

29-Rostami Shahraji, T., & H. Pourbabai, 2007. Investigation of plant diversity in Taeda Pine plantations at Azizkian and Lakan regions of Rasht. Journal of Environmental studies, 33(41): 85-104.

30-Schrader, J. A., & W. R. Graves, 2000. Seed germination and seedling growth of Alnus maritima from its three disjunct populations. Journal of the American society for Horticultural science, 125(1): 128-134.

31-Singh, B., B.P. Bhatt, & P. Prasad, 2006. Variation in seed and seedling traits of Celtis australis, a multipurpose tree in Central Himalaya, India. Agroforestry Systems, 67:115-122.

32-Soons, M.B., C. Van der Vlugt, B. Van Lith, G.W. Heil, & M. Klaassen, 2008. Small seed size increases the potential for dispersal of wetland plants by ducks. Journal of Ecology, 96: 619-627.

33-Stevenson, P.R., M. Pineda, & T. Samper, 2005. Influence of seed size on dispersal pattern of woolly monkey (Lagothrixla gotricha) at Tinigua park Colombia. Oikos, 110: 435-440.

34-Tilki, F., & C.U. Alptekin, 2005. Variation in acorn characteristics in three provenance of Quercus aucheri Jaub. and provenance, temperature and storage on acorn germination. Seed Science and Technology, 33: 441-447.

35-Tilki, F., F.T. Yuksek, & S. Guner, 2009. The Effect of Undercutting on Growth and Morphology of 1+0 Bareroot Sessile Oak Seedlings in Relation to Acorn Size. Austr. J. Basic and Applied Science, 3: 3900-3905.

36-Upadhaya, K., H.N. Pandey, & P.S. Law, 2007. The Effect of Seed Mass on Germination, Seedling Survival and Growth in Prunus jenkinsii Hook. F. & Thoms. Turkish Journal of Biology, 31: 31-36.

37-Valencia-Dıaz, S., & C. Montana, 2005. Temporal variability in the maternal environment and its effect on seed size and seed quality in Flourensia cernua DC. (Asteraceae). Journal of Arid Environments, 63: 686-695.

38-Yosef-zadeh, H., M. Tabari, Gh. Jalali, & K. Espahbodi, 2007. Effect of Seed Source on Germination, Growth and Survival of Caucasian maple (Acer velutinum Boiss.) in Mountain nursery of Sangdeh (Northern Iran).Journal of the Iranian Natural Res, 60(2): 963-970.

39-Zolfaghari, R., M. Nazari, Kh. Karimi, P. Fayyaz, & S. Alvaninajad, 2012. Relation between seed morphological characteristics of three native oak species of Zagros with germination characteristics and seedling growth. Journal of Forest and Wood Products (JFWP), Iranian Journal of Natural Resources, 65(1): 33-45.

 

 

 

 

Seed morphology, growth and germination characteristics of Caucasian Alder in an altitudinal gradient

 

N. Hagh Dooust*[4], M. Akbarinia[5]

 

 

Abstract

Selection of a suitable seed source is one of the most important factors affecting production of seedlings in nursery and greenhouse. The aim of presented study is to investigate seed morphology of Alnus subcordata. L (Caucasian Alder) in an altitudinal gradient and inquiry of germination and growth characteristics of obtained seedlings. Caucasian Alder seeds were collected in an altitudinal gradient including six altitudes at Golband forestry plan of Noshahr. Morphological properties including seed length, seed width, length/width ratio and weight of 1000 seeds were measured. Also germination characteristics including period of germination, germination rate, average daily germination and speed of germination were examined in three 25 replicates in a germinator. 30 healthy seeds from each altitude were sown in completely randomized design with three replicates in a greenhouse. Then at the end of the growing season growth attributes including total height, collar diameter and survival rate of all of seedlings were measured. Results showed that there were significant differences in morphological properties of seeds from different altitudes. Also there were significant statistical differences in average daily germination and germination rate. Growth attributes were significantly different in seedlings of different altitudes. Based on results of this study altitudes of 800 and 1400 m are the best source for Caucasian Alder seed collecting in order to be sown and bred in the same conditions as this study. Based On these results, further studies on pPossible genetic differences between studied populations at the molecular level seems necessary.

 

Keywords: Alnus subcordata. L, Seed source, Altitude, Seedling growth, Germination speed.

 



-[1] دانشجوی دکتری جنگلداری، دانشکده منابع طبیعی و علوم دریایی (پردیس نور)، دانشگاه تربیت مدرس، نور، ایران

* نویسنده مسئول:   Email:   haghdoost.nilou@yahoo.com

2- دانشیار گروه جنگلداری، دانشکده منابع طبیعی و علوم دریایی (پردیس نور)، دانشگاه تربیت مدرس، نور، ایران

[3]- Scaled Binocular (10x)

*[4]- Faculty of natural resources and marine sciences, Tarbiat modares university, Noor, Iran,

haghdoost.nilou@yahoo.com

[5]-Associated Professor, Faculty of natural resources and marine sciences, Tarbiat modares university, Noor, Iran.

1-Aliarab, A.R., M. Tabari, K. Espahbodi, M.A. Hedayati, & Gh. Jalali, 2010.Effects of acorn size and seed source elevation on Chestnut-leavedoak (Quercus castaneifolia C. A. Mey.) germination, seed vigor and seedlings characteristics. Journal of Forest and Wood Products (JFWP), Iranian Journal of Natural Resources, 62 (4): 381-396.

2-Alvaninajad, S., M. Tabari, K. Espahbodi, M. Taghvaei, & M. Hamzepour, 2010. Morphology and germination characteristics of Quercus brantii Lindl. acorns in nursery. Iranian Journal of Forest and Poplar Research, 17(4): 523-533.

3-Benowicz, A., Y.A. El-Kassaby, R.D. Guy, & C.C. Ying, 2000. Sitka alder (Alnus sinuata RYDB.) genetic diversity in germination, frost hardiness and growth attributes. Silvae Genetica, 49 (4-5): 206-212.

4-Broncano, M.J., M. Riba, & J. Retana, 1998. Seed germination and seedling performance of two Mediterranean tree species, holm oak (Quercus ilex L.) and Aleppo pine (Pinus halepensis Mill.): a multifactor experimental approach. Plant Ecology, 138: 17-26.

5-Cecil, J. & D. Fare, 2002. Effect of seed source on first year growth of Quercus phellos and Q. shumardii. SNA (Southern Nursery Association) Research conference proceeding, 47:295-299.

6-Dlamini, C.S., 2011. Provenance and family variation in seed mass and fruit composition in Sclerocaryabirrea sub-species caffra. Journal of Horticulture and Forestry, 39: 286-293.

7-Ellison, A.M., 2001. Interspecific and intraspecific variation in seed size and germination requirements of Sarracenia (Sarraceniaceae). American Journal of Botany, 88: 429-437.

8-Eriksson, O., 1999. Seed size variation and its effect on germination and seedling performance in the clonal herb Convallari amajalis. Acta Oecologiaca, 20: 61-66.

9-Gazal, R.M., & M.E. Kubiske, 2004. Influence of initial rootcharacteristics on physiological responses of cherrybark oakand Shumard oak seedlings to field drought conditions. Forest Ecology and Management, 189: 295-305.

10-Gorji Bahri, Y., R. Faraji, S. Kiadaliri, E. Abbassi, & B. Gharib, 2009. The effect of thinning on growth and wood production of Caucasian alder (Alnus subcordata) plantation in Nowshahr region. Iranian Journal of Forest, 1(1): 43-55.

11-Hosseini, S.M., A. Aliarab, Y. Rasoli, M. Akbarinia, Gh. Jalali, M. Tabari, & M. Elmi, 2008. Effect of shadow on growth and decline of Cupressus arizonica seedlings. Journal of Environmental studies, 33(43): 61-72.

12-ISTA, 2011. International rules for seed testing edition 2011. Bassersdorf, Switzerland: The International Seed Testing Association (ISTA).

13-Karimi Haji Pampagh, Kh., R. Zolfaghari, & P. Fayyaz., 2012. The effect of seed morphology and different altitude origins of Persian oak (Quercus brantii Lindl.) on germination and growth of one year old seedlings. Journal of Wood & Forest Science and Technology, 19 (3): 127-141.

14-Karrfalt, R.P., 2004. How acorn size influences seedling size and possible seed management choices. In: Riley, I.E. (Eds.), National Proceedings, Forest and Conservation Nursery Associations-2003, USDA Forest Service. RMRS-P-33, Fort Collins, CO, 117-118.

15-Khan, M.L., & U. Shankar, 2007. Effect of seed weight, light regime and substratum micro site on germination and seedling growth of QuercussemiserrataRoxb. Tropical Ecology 42, 117–125.

16-Kuniyal, C.P., V. Purohit, J.S. Butola, & R.C. Sundriyal, 2013. Seed size correlates seedling emergence in Terminaliabellerica. South African Journal of Botany, 87: 92-94.

17-Loha, A., M. Tigabu, D. Teketay, k. Lundkvist, & A. Fries, 2004. Provenance variation in seed morphometric traits germination, and seedling growth of Cordia Africana Lam. New Forests, 32: 71-86.

18-Mirzanejad, S., K. Espahbodi, M. Ghorbanli, R. Khavari Nejad, & F. Ghahramani Nejad, 2008. Relation between wild service tree seed physiology and site conditions. Pajouhesh & Sazandegi, 77: 69-75.

19-Moles, A.T., D.S. Falster, M.R. Leishmann, & M. Westoby, 2004. Small seeded species produce more seeds per square meter of canopy per year but not per individual per lifetime. Journal of Ecology, 92: 384-396.

20-Moles, A.T., D.I. Warten, & M. Westoby, 2003. Do small seeded species have higher survival through seed predation than large seeded species? Ecology, 84: 3148-3161.

21-Mollashahi, M., S.M. Hosseni, & A. Naderi, 2009. Effect of seed provenances on germination, height and diameter growth of wild cherry (Prunus avium L.) seedlings. Iranian Journal of Forest and Poplar Research, 17(1): 107-115.

22-Mozafarian, V., 2006. Trees and shrubs of Iran. Farhang Moaser publication, 1462 pp.

23-Murali, K.S., 1997. Patterns of seed size, germination and seed viability of tropical tree species in southern India. Biotropica, 29: 271-279.

24-Najafi, F., K. Espahbodi, & M. Ghorbanli, 2008. Effect of site conditions and tree morphology on maple seed physiology. Pajouhesh & Sazandegi, 77: 148-154.

25-Norcini, J.G., J.H. Aldrich, & F.G. Martin, 2001. Seed source effects on growth and flwering of Coreopsis laceolata and Salvia lyrata. Journal of Environmental Horticulture, 19(4): 212-215.

26-Parker, W.C., T.L. Noland, & A.E. Morneault, 2006. The effects of seed mass on germination, seedling emergence, and early seedling growth of eastern white pine (Pinus strobus L.). New Forests, 32: 33-49.

27-Pourbabai, H., S. Shadram, & M. Khorasani, 2004. Comparison of plant diversity in Alnus subcordata L. plantation and Fraxinus coriariifolia Scheele. - Acer insigne L. plantation in Tanian region of Somee Sara, Gilan. Iranian Journal of Biology, 17(4): 78-89.

28-Rasane, Y., M. Kahnamoii, & P. Salehi, 2002. Qualitative and quantitative study of the Northern Forest. National Conference of Northern Forests and Sustainable Development Proceedings, 1: 56-82.

29-Rostami Shahraji, T., & H. Pourbabai, 2007. Investigation of plant diversity in Taeda Pine plantations at Azizkian and Lakan regions of Rasht. Journal of Environmental studies, 33(41): 85-104.

30-Schrader, J. A., & W. R. Graves, 2000. Seed germination and seedling growth of Alnus maritima from its three disjunct populations. Journal of the American society for Horticultural science, 125(1): 128-134.

31-Singh, B., B.P. Bhatt, & P. Prasad, 2006. Variation in seed and seedling traits of Celtis australis, a multipurpose tree in Central Himalaya, India. Agroforestry Systems, 67:115-122.

32-Soons, M.B., C. Van der Vlugt, B. Van Lith, G.W. Heil, & M. Klaassen, 2008. Small seed size increases the potential for dispersal of wetland plants by ducks. Journal of Ecology, 96: 619-627.

33-Stevenson, P.R., M. Pineda, & T. Samper, 2005. Influence of seed size on dispersal pattern of woolly monkey (Lagothrixla gotricha) at Tinigua park Colombia. Oikos, 110: 435-440.

34-Tilki, F., & C.U. Alptekin, 2005. Variation in acorn characteristics in three provenance of Quercus aucheri Jaub. and provenance, temperature and storage on acorn germination. Seed Science and Technology, 33: 441-447.

35-Tilki, F., F.T. Yuksek, & S. Guner, 2009. The Effect of Undercutting on Growth and Morphology of 1+0 Bareroot Sessile Oak Seedlings in Relation to Acorn Size. Austr. J. Basic and Applied Science, 3: 3900-3905.

36-Upadhaya, K., H.N. Pandey, & P.S. Law, 2007. The Effect of Seed Mass on Germination, Seedling Survival and Growth in Prunus jenkinsii Hook. F. & Thoms. Turkish Journal of Biology, 31: 31-36.

37-Valencia-Dıaz, S., & C. Montana, 2005. Temporal variability in the maternal environment and its effect on seed size and seed quality in Flourensia cernua DC. (Asteraceae). Journal of Arid Environments, 63: 686-695.

38-Yosef-zadeh, H., M. Tabari, Gh. Jalali, & K. Espahbodi, 2007. Effect of Seed Source on Germination, Growth and Survival of Caucasian maple (Acer velutinum Boiss.) in Mountain nursery of Sangdeh (Northern Iran).Journal of the Iranian Natural Res, 60(2): 963-970.

39-Zolfaghari, R., M. Nazari, Kh. Karimi, P. Fayyaz, & S. Alvaninajad, 2012. Relation between seed morphological characteristics of three native oak species of Zagros with germination characteristics and seedling growth. Journal of Forest and Wood Products (JFWP), Iranian Journal of Natural Resources, 65(1): 33-45